назад вперед | ||||||||||||||
2. Водоросли (Algae) | ||||||||||||||
Водоросли - это низшие, то есть слоевищные (лишенные расчленения на стебель и листья) споровые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в пресной и морской воде, а также на суше - в почве, на коре деревьев, камнях и т.д. В современной систематике выделяют десять отделов водорослей:
Типы морфологической дифференциации слоевища водорослей
Отдел сине-зеленые водоросли (Cyanophyta)Отдел насчитывает около 2 тыс. видов. Эта самая древняя группа водорослей, их остатки были найдены в докембрийских отложениях, возраст которых 3 миллиарда лет. Сине-зеленые водоросли вместе с бактериями относятся к прокариотам и многие ученые склонны исключать цианеи из группы водорослей. Основной тип питания - фотоавторофный (хотя встречаются и гетеротрофы). Сине-зеленые водоросли чрезвычайно широко распространены в природе. Среди сине-зеленых водорослей есть одноклеточные формы, но преобладают нитчатые и колониальные. В клетках сине-зеленых водорослей нет оформленного ядра, отсутствуют митохондрии, вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигменты, с помощью которых осуществляется фотосинтез, заключены в особые фотосинтетические пластины - ламеллы. У сине-зеленых водорослей имеются хлорофилл "а", каротиноиды (пигменты красного, желтого и оранжевого цвета), синие пигменты - фикоцианин, аллофикоцианин и красный пигмент - фикоэритрин Клетки нитчатых и колониальных водорослей погружены в специальную слизь, выполняющую защитные функции и оберегающую клетки от высыхания. Многие сине-зеленые нитчатые водоросли имеют специальные клетки, кажущиеся пустыми - гетероцисты. Эти клетки с хорошо выраженной двухслойной оболочкой и бесцветным содержимым. Существование гетероцист связывают со способностью сине-зеленых водорослей, которые их имеют, фиксировать азот. Размножаются сине-зеленые водоросли простым делением клетки, в случае, если водоросли одноклеточные. Нитчатые водоросли размножаются гормогониями - фрагментами материнской нити. Некоторые сине-зеленые водоросли образуют в процессе размножения споры, способные прорастать в новые нити. Отдел сине-зеленых водорослей насчитывает три класса: хроококковые (Chroococcophyceae), хамесифоновые (Chamaesiphonophyceae) и гормогониевые (Hormogoniophyceae). Класс Хроококковые (Chroococcophyceae)Это колониальные, реже одноклеточные формы. Размножаются простым делением клетки. Многие хроококковые образуют колонии, когда клетки после деления не расходятся, а остаются погруженными в общую слизь. Колонии могут нарастать в разных направлениях. Основные роды класса Хроококковых водорослей - Microcystis, Gloeocapsa, Merismopedia. Род Microcystis широко распространен в пресноводном планктоне, где может вызывать цветение воды. Виды рода микроцистис - важнейшие продуценты органики и является пищей для микрофауны. Класс Хамесифоновые (Chamaesiphonophyceae)Это эпифитные одноклеточные водоросли, клетки которых дифференцированы на вершину и основание (основанием они прикрепляются к субстрату), а также нитчатые формы из изолированных толстостенных клеток. Размножаются с помощью эндоспор (виды рода Dermocarpa, Pascherinema) и экзоспор (Chamaesiphon). Эндоспоры образуются делением протопласта материнской клетки в трех-четырех направлениях, а затем дочерние клетки выходят наружу через разрыв клеточной стенки. Экзоспоры образуются путем отшнуровывания от материнской клеточной стенки пузырьков с клеточным содержимым. Класс Гормогониевые (Hormogoniophyceae)Гормогониевые - это нитчатые сине-зеленые водоросли, у которых протопласты соседних клеток сообщаются между собой с помощью плазмодесм. Размножаются гормогониями и спорами. Класс содержит три порядка: осциллаториевые (Oscillatoriales), ностоковые (Nostocales) и стигонемовые (Stigonematales). Порядок Осциллаториевые (Oscillatoriales)Нитчатые гомоцитные водоросли. Основной представитель род осциллатория (Oscillatoria), виды которого часто образуют зеленую пленку на влажной земле и подводных предметах. Длинные нити осциллатории сложены из цилиндрических клеток. Рост происходит в результате поперечных делений клеток. Размножаются гормогониями. Морской представитель порядка осциллаториевых - род триходесмиум (Trichodesmium), нити которого собраны в пучки. Порядок Ностоковые (Nostocales)В порядок объединены гормогониевые водоросли с гетероцитными (разноклеточным) неразветвленными нитями и нитями с ложным ветвлением. Основные представители: род анабена (Anabaena) с одиночными или собранными в неправильные скопления нитями; афанизоменон (Aphanizomenon), нити которого собраны в пучки или чешуйки; носток (Nostoc), образующий слизистые или студенистые колонии; калотрикс (Calothrix); ривулярия (Rivularia); глеотрихия (Gloeotrichia) и др. Порядок стигонемовые (Stigonematales).Это нитчатые водоросли с настоящим ветвлением. Основные представители рода стигонема (Stigonema) и мастигокладус (Mastigocladus). Распространение и экология сине-зеленых водорослейСине-зеленые водоросли распространены повсеместно на Земном шаре и поселяются там, где не могут произрастать другие растения. Способность некоторых сине-зеленых фиксировать азот (Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix) позволяет им поселяться в местах, где полностью отсутствует питательная среда, например, на вулканах после их извержения. Сине-зеленые водоросли могут поселяться в горячих источниках, благодаря особому коллоидному составу их протоплазмы. Термофилами - космополитами являются Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Виды роды Nostoc были найдены в Антарктиде при температуре воздуха -830С. Сине-зеленые водоросли встречаются в пресных и соленых водах, обычны в почвенных и надпочвенных сообществах, в сырых местообитаниях, на камнях, коре деревьев, на ледниках и снежниках. Многие сине-зеленые водоросли, произрастающие в планктоне эвтрофных (богатых питательными веществами) водоемах способны вызывать массовое "цветение" воды. Так, например, избыток красного пигмента фикоэритрина у водоросли Trichodesmium erythraeum вызывает "цветение" воды в Красном море, из-за чего последнее и получило своё название. Некоторые сине-зеленые водоросли входят в состав лишайников - Gloeocaspa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia, Calothrix. Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)Красные водоросли (багрянки) многочисленная группа водорослей (около 4 тыс. видов), в основном обитающих в море. Размеры варьируют от микроскопических до 1-2 м. Формы багрянок чрезвычайно разнообразные - нитевидные, пластинчатые, кораллоподобные. Красные водоросли содержат хлорофиллы a, b и d, каротины, ксантофилы, а также пигменты из группы билипротеинов: синие - фикоцианин и аллофикоцианин, красный - фикоэритрин. Размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. Для одноклеточных и колониальных форм багрянок характерно вегетативное размножение. У более высокоорганизованных красных водорослей вегетативное размножение не отмечено. Некоторые их них образуют споры. Половой процесс оогамный. На растении - гаметофите образуются женские и мужские половые клетки (гаметы) без жгутиков. Мужские гаметы выбрасываются наружу и переносятся током воды. Женские гаметы остаются на растении и не выходят в окружающую среду при оплодотворении. Спорофиты диплоидны и имеют такой же вид, как и гаметофиты, это, так называемая, изоморфная смена поколений. На спорофитах образуются споры. Красные водоросли используются человеком в пищевой промышленности. Например, широко известен полисахарид агар, получаемый из разных видов багрянок. Отдел делят на два класса: бангиевые (Bangiophyceae) и флоридеи (Florideophyceae) Класс бангиевые (Bangiophyceae)Объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Рост диффузный, в результате деления всех клеток слоевища. Клетки содержат одно ядро со звездчатым хроматофором (крупный хлоропласт) и одним центральным пиреноидом (тельце вокруг которого происходит отложение запасных питательных веществ). Размножение бесполое. Половое размножение известно только у самых высокоорганизованных представителей класса. Большинство видов обитают в пресных водоемах или почве. Основные представители: порфиридиум (Porphyridium), хроотеце (Chroothece), гониотрихум (Goniotrichum), астероцитис (Asterocytis), порфира (Porphyra). Класс флоридеи (Florideophyceae)Класс объединяет многоклеточные сложно организованные формы. Клетки одноядерные, реже многоядерные с пристенными хлоропластами. Половое размножение свойственно всем флоридеям, если оно отсутствует, то только при вторичной утрате. У некоторых представителей известно бесполое размножение спорами. Большинство видов класса - типичные морские обитатели, распространенные по всему Земному шару. Основные представители: пресноводные батрахоспермум (Batrachospermum) и леманея (Lemanea), морские мелобезия (Melobesia), литотамнион (Lithotamnion), кораллина (Corallina). Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)Самый крупный отдел водорослей (13 тыс. видов). Характерно большое многообразие форм: одноклеточные, нитчатые, колониальные. Наиболее близки к высшим растениям. Представлены все типы дифференциации слоевища: монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, сифональная. Для представителей характерна чисто зеленая окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл a и b. Кроме того, присутствуют пименты: каротины и ксантофиллы. Жесткая клеточная стенка сложена целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества - крахмал и масло. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Обитают преимущественно в пресноводных водоемах, хотя встречаются и морские, почвенные и наземные формы. Отдел включает в себя следующие классы: вольвоксовые (Volvocophyceae), протококковые (Protococcophyceae), улотриксовые (Ulotrichophyceae), конъюгаты (Conjugatophyceae) и сифоновые (Siphonophyceae). Класс вольвоксовые (Volvocophyceae)Наиболее примитивные представители зеленых водорослей. Встречаются как одноклеточные и колониальные формы. Типичным представителем одноклеточных является хламидомонада (Chlamidomonas). Клетки хламидомонады имеют шаровидную или эллипсоидную форму и покрыты оболочкой из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки располагаются два жгутика, у основания которых имеются две пульсирующие вакуоли. Всю внутреннюю часть клетки занимает протопласт с крупным пиреноидом с крахмальной сферой. Размножается хламидомонада бесполым путем при помощи двужгутиковых зооспор. Кроме того, возможно и половое размножение мейотическим делением клеток с образованием двужгутиковых гамет. Другой типичный представитель вольвоксовых колониальный род вольвокс (Volvox). Колонии вольвокса имеют вид слизистых шаров, диметром до 2 мм, по периферии которых расположены соединенные плазмодесмами хламидомонадоподобные клетки. Клетки в колонии бывают двух типов - вегетативные, более мелкие и многочисленные и крупные генеративные, разбросанные между вегетативными клетками. Из генеративных клеток образуются партеногонидии (клетки бесполого размножения) и оогонии (женские половые гаметы) и антеридии (мужские половые клетки), осуществляющие половой процесс. Класс протококковые (Protococcophyceae)Это неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Большинство представителей класса имеет коккоидную структуру. Клеточная оболочка целлюлозная или с примесью пектиновых веществ (у низших представителей может состоять полностью из пектина). Бесполое размножение осуществляется с помощью двухжгуктиковых зооспор, половой процесс - при помощи подвижных двухжгутиковых изогамет (изогамия - процесс слияния одинаковых одноядерных гамет в зиготу. Исключение составляет только водоросль хлорелла (Chlorella), у которой отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении и не характерен половой процесс. Основные представители: хлорелла (Chlorella), хлорококкум (Chlorococcum), протококкус (Protococcus). Класс улотриксовые (Ulotrichophyceae)Очень разнообразная группа нитчатых и пластинчатых водорослей, обитающих в соленых и пресных водоемах. Строение нитей может быть простым или разнонитчатым (гетеротрихальным). Пластинчатые формы бывают однослойными и двухслойными. Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами. Половый процесс изогамный. Основные представители: улорикс (Ulothrix), ульва (Ulva), моносторома (Monostroma) и др. Класс конъюгаты (сцеплянки) (Conjugatophyceae)Класс объединяет одноклеточные и нитчатые формы с особым типом полового процесса - конъюгацией. Конъюгация (лат. conjugatio - слияние, соединение) - процесс слияние протопластов двух вегетативных клеток, выполняющих функцию гамет. Слияние происходит через специальный конъюгационный канал. Разделить клетки на мужские и женские иногда бывает довольно трудно и возможно только по прошествию некоторого времени: клеткой с женской потенцией будет клетка, которая содержит зиготу. Но часто слияние протопластов происходит в конъюгационном канале, который с зиготой разрастается до стенок материнских клеток. Это явление наблюдается в случае, когда движение протопластов по каналу идет с одинаковой скоростью. В таком случае, говорят об изогамии. У наиболее развитых представителей сцеплянок содержимое одной клетки перетекает в другую с образованием зиготы. Это явление получило название гетерогамии или анизогамии (от гр. гетеро -другой, анизос - неравный+гамос - брак). После периода покоя зигота прорастает и дает начало одной или нескольким проросткам. Для нормального протекания конъюгации необходимы благоприятные условия: теплая вода (от +15 до +24 0С) и интенсивная освещенность. Конъюгация длится не более 14 дней, начиная от образования конъюгационных каналов до созревания зиготы. Также отличительной чертой класса является полное отсутствие в их жизненном цикле подвижных стадий. Хроматофоры всегда с пиреноидом, пластинчатого типа и очень разнообразные по форме. Конъюгаты космополитичны и их можно встретить в любой точке Земного шара, вплоть до Антарктиды. Живут сцеплянки в пресной и чуть подсоленной воде, но типично морских форм среди них нет. Кроме того, встречаются представителя класса и на земле - во мхах, на скалах, сырой земле и даже на ледниках. Основные представители: спирогира (Spirogyra), зигнема (Zygnema), мужоция (Mougeotia) и др. Класс сифоновые (Siphonophyceae)Представители этого класса не имеют клеточного строения. Слоевище этих водорослей представляет одну гигантскую клетку с одним или множеством ядер. Иногда такая клетка бывает разделена на сегменты перегородками. Такая структура называется сифонной. Сифоновые - самая древняя группа зеленых водорослей. Более 90% представителей группы обитают в морях, но есть и пресноводные формы. Наиболее типичные представители: каулерпа (Caulerpa), кодиум (Codium), дазикладус (Dasycladus), ацетобулярия (Acetobularia). Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta)К отделу относятся микроскопические водоросли, хлоропласты которых окрашены в золотистый цвет. Из пигментов известны хлорофилл а, е, много каротиноидов (каротины, ксантофиллы - фукоксантин). В процессе фотосинтеза вместо крахмала у золотистых водорослей образуется лейкозин. Бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Характеризуются большим многообразием форм таллома - амебоидный, монадный, пальмеллоидный, коккоидый, нитчатый, разнонитчатый и пластинчатый. Размножаются простым делением клетки, участками колонии или многоклеточного таллома. Бесполое размножение осуществляется при помощи одно - или двухжгутиковых зооспор, реже амебоидов. Половой процесс изогамный, хологамия (простейший тип полового процесса, при котором сливаются не специализированные гаметы, а целые одноклеточные организмы, выступающие на определенном этапе жизни в роли гамет) или автогамный (=самооплодотворение - слияние двух ядер, находящихся в одной клетке). Распространены в основном в пресных водах, особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Отдел включает пять классов:
Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)Отдел насчитывает около 10 тысяч видов. Отличительной особенностью диатомей является наличие твердого панциря из кремнезема, который состоит из двух половинок - верхней большой эпитеки и нижней, менее крупной гипотеки. Большинство диатомей имеет двустороннюю симметрию и способность передвигаться по субстрату при помощи шва. Шов представляет собой щель в створке панциря. Движение цитоплазмы и трение об субстрат и обеспечивают движение. Диатомеи с радиальным строением такого шва не имеют. Размножаются диатомовые водоросли простым делением клетки. При этом протопласт увеличивается в объеме, в результате чего теки расходятся. Протопласт делится и митотически (митоз) делится ядро. В каждой половинке клетки достраивается гипотека. Затем клетка может делиться еще несколько раз. В результате, размеры клеток уменьшаются в несколько раз по сравнению с размерами первоначальной клетки. Тогда диатомеи образуют ауксоспоры, которые связаны с половым процессом. Вегетативные клетки диатомовых водорослей диплоидны. Перед половым делением происходи мейоз. Уже гапдоидные (после мейоза) клетки подходят друг к другу, раздвигают створки и их ядра сливаются попарно, образуя одну или две диплоидные ауксоспоры. Ауксоспоры растут и со временем превращаются в вегетативные особи. Диатомеи обитают в основном в водоемах, но могут встречаться и в почвах, особенно влажных и заболоченных. Осаждаясь на дно в течение многих миллионов лет, диатомовые водоросли сформировали осадочную породу - диатомит. В настоящее время диатомеи делятся на два класса: центрические диатомеи (Centrophyceae) и пеннатные диатомеи (Pennatophyceae). Класс центрические диатомеи (Centrophyceae)Представители центрических диатомей имеют различную форму строения клеток, но все они обладают радиальной симметрией. Клетки могут быть одиночными ли соединенными в нитевидные или цепочковидные колонии. Форма их может быть круглой, эллипсоидной, бочонковидной, призматической. Центрические диатомеи - это преимущественно морские формы, обитающие в планктоне. В пресных водоемах их мало. Основные представители: мелозира (Melosira), талассиозира (Thalassiosira), актиноциклос (Actinocyclus), биддульфия (Biddulphia). Класс пеннатные диатомеи (Pennatophyceae)Панцирь пеннатных диатомей имеет продольную симметрию. Створки в очертаниях бывают линейные, ланцетные, эллиптические, реже булавовидные, симметричные по отношению к продольной и поперечной плоскостям (иногда только к одной из плоскостей). Живут пеннатные диатомеи преимущественно в бентосе морей и пресноводных водоемах, реже в планктоне. Основные представители: фрагилярия (Fragilaria), табеллярия (Tabellaria), навикула (Navicula). Отдел желтозеленые водоросли (Xantophyta)Желто-зеленые водоросли могут иметь одноклеточные жгутиковые, коккоидные, нитчатые и сифональные формы. Хлоропласты дисковидной формы. Содержат пигменты хлорофилл a и с, каротиноиды. Запасные вещества - глюкан, жиры. Размножаются за счет деления клетки или половым путем (изогамия, оогамия). Основные представители: ризохлорис (Rhizochloris), хлоротециум (Chlorothetium), трибонема (Tribonema), ботридиум (Botrydium). Отдел бурые водоросли (Phaeophyta)
Бурые водоросли представлены во всех морях Земного шара. Бурые водоросли делятся на два класса: фэозооспоровые (Phaeozoosporophyceae), циклоспоровые (Cyclosporophyceae). Класс фэозооспоровые (Phaeozoosporophyceae)Главная особенность класса - это существование гаметофитов и спорофитов как самостоятельных форм развития. Основные представители: эктокарпус (Ectocarpus), диктиосифон (Dictyosiphon), кутлерия (Cutleria), диктиота (Dictyota), ламинария (Laminaria). Класс циклоспоровые (Cyclosporophyceae)У представителей класса гаметофиты развиваются в слоевище спорофита виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы или скафидии). Основные представители: фукус (Fucus), саргассум (Sargassum), дурвиллеа (Durvillea). Отдел пирофитовые (Pyrrophyta)Это своеобразный отдел водорослей, представленный в основном одноклеточными организмами, распространенными в морях и пресных водоемах. Отличительной особенностью пирофитовых водорослей является их дорсовентральное строение (спинно-брюшное). Другой признак, отличающий представителей пирофитовых от других отделов, это наличие двух неравновеликих жгутиков, отличающихся также и по функциям. Важная черта представителей отдела - это наличие у них глотки, имеющей вид мешка или трубы. Пирофитовые водоросли чрезвычайно разнообразны по окраске. Размножение в основном вегетативное, путем продольного деления клетки, реже наблюдается бесполое размножение зооспорами и автоспорами. Половой процесс достоверно не известен. Основные представители: гимнодиниум (Gymnodinium), церациум (Ceracium) Отдел Эвгленовые (Euglenophyta)Очень своеобразная группа одноклеточных подвижных водорослей. Систематическое положение эвгленовых до сих пор точно неясно - зоологи относят их к животным (тип Protozoa), ботаники к растениям. Эвгленовые содержат пигменты хлорофиллы a и b, но в темноте способны утрачивать их и переходить на гетеротрофное питание. У них отсутствует клеточная стенка, её функции выполняет белковая пелликула. Имеют глазок и пульсирующие вакуоли. Запасают углеводы в виде парамилона. Размножаются бесполым путем деления клетки надвое. Половое размножение не наблюдается. В основном пресноводные формы. Основные представители: эвглена (Euglena) Отдел Харовые (Charophyta)Наиболее сложно устроенные водоросли - их тело дифференцировано на узлы и междоузлия. В узлах находятся мутовки ветвей. Распространены в пресных и слабосоленых водоемах, где прикрепляются к грунту ризоидами. Пигменты - хлорофиллы a и b и каротиноиды. Запасное вещество - крахмал. Размножаются вегетативно с помощью специальных структур - клубеньков, образующихся на ризоидах и на нижних частях стеблей. Харовые имеют своеобразное строение органов полового размножения, которые развиваются на "листьях" на вершине большинства члеников. Чаще всего женский орган - оогоний и мужской - антеридий располагаются на одном растении, но бывают и двудомные растения. Половой процесс - оогамия. Распространены харовые водоросли в пресных и слабосоленых водоемах. Основные представители: хара (Chara), нителла (Nitella), лихнотамнус (Lychnothamnus). Роль водорослей в биосфереВодоросли имеют огромное значение в биосфере. Они являются первичными продуцентами органики в Мировом океане. Сейчас известно, что на долю Мирового океана выпадает половина всего производства первичной продукции, выражающаяся в количестве фиксированного углерода. С водорослей начинаются практически все морские и пресноводные пищевые цепи, которые через зоопланктон, ракообразных доходят до рыб. Другим следствием фотосинтеза является выделение кислорода. И здесь водоросли занимают лидирующие позиции. На долю водорослей приходится как минимум половина всей кислородной продукции биосферы (это намного больше, чем вклад наземных лесов). |
||||||||||||||