Папоротники относятся к числу наиболее древних групп высших растений. Их ископаемые остатки богато представлены в отложениях, датируемых каменноугольным периодом, хотя отдельные виды известны с девона. В настоящее время это наиболее многочисленная группа среди споровых сосудистых растений. Они насчитывают более 12 000 видов из 300 родов. Распространены папоротники практически по всему земному шару, начиная от пустынь и арктических тундр до болот и тропических лесов. Две трети видового разнообразия папоротников сосредоточены в тропических широтах, остальные населяют умеренные области Земли. Папоротники представлены многочисленными жизненными формами - от тропических древовидных форм, достигающих высоты 25 м и диаметра ствола 50 см, до крошечных растений длиной всего лишь несколько миллиметров. В жизненном цикле папоротников преобладает бесполое поколение - спорофит.
Спорофит является господствующей фазой в жизненном цикле папоротников. Особенности жизненного цикла и строение спорофита папоротников мы рассмотрим на примере равноспорового папоротника щитовника мужского (Dryopteris filix-mass) из класса полиподиевых (Polypodiopsida).
Щитовник мужской - травянистое бесстебельное растение с крупными листьями, которые называют вайами. В отличие от обычных листьев, вайи нарастают не основанием, а верхушкой, как побеги, и развиваются достаточно долго. На нижней стороне листовых пластинок щитовника находятся скопления спорангиев, именуемые сорусами. Спорангии крепятся к плаценте и сверху прикрыты своеобразным защитным зонтиковидным покрывалом - индузиумом.
Созревшая спора, попав в благоприятные условия, например, на влажную почву прорастает и развивается в небольшую (диаметром около 1 см) сердцевидную зеленую пластиночку - заросток. Заросток является гаметофитом папоротников. На нижней стороне, которой заросток крепится к почве, развиваются многочисленные ризоиды. Здесь же формируются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой влаги. Возникшая в результате оплодотворения диплоидная зигота дает начало молодому спорофиту, который некоторое время остается прикрепленным к заростку и частично питается за его счет. Однако очень скоро заросток отмирает, а окрепший молодой спорофит начинает самостоятельное существование.
Систематика папоротников
В настоящее время папоротниковидные представлены 7 классами, из которых три включают современных представителей - ужовниковые (Ophioglossopsida), мараттиевые (Marratiopsida) и полиподиевые (Polypodiopsida).
Класс |
Характеристика |
Основные таксоны и представители |
Аневрофитопсиды (Aneurophytopsida) |
Древняя группа, известны с конца раннего до середины позднего девона (400-375 млн. лет назад). Не имели настоящих листьев, только "плосковетки". Спорангии были крупные, верхушечные, одиночные или собраны в пучки. |
Наиболее примитивный среднедевонский род птилофитон (Ptilophyton) |
Археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida) |
Известны из отложений конца среднего девона (390-360 млн. лет назад). Имели настоящие листья с цельной, вильчато, пальчато или перисторассеченной пластинкой. Спорангии крупные, расположены одно- или двурядно на отдельных перисторассеченных спорофиллах, чередующихся со стерильными листьями. Известна разноспоровость. |
Археоптерис (Archaeopteris) |
Кладоксилопсиды (Cladoxylopsida) |
Существовали с конца раннего девона до раннего карбона. Не имели камбия, и, следовательно, не образовывали вторичной древесины, поэтому среди кладоксилопсид не известны древесные формы. Листья были дихотомически разветвленные. Спорангии верхушечные. Равноспоровые. |
Псевдоспорохнус (Pseudosporochnus) и кладоксилон (Cladoxylon). |
Зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida) |
Более продвинутая группа. Известны с позднего девона по пермь, хотя расцвет их пришелся на карбон. Ветвление дихотомическое - одна ветвь становилась "листом", другая продолжала расти в стебель. Спорангии верхушечные, довольно крупные, раскрывались верхушечной порой или продольной трещиной. Сидели одиночно или образовывали примитивные верхушечные сорусы. Обычно равноспоровые. |
Зигоптерис (Zygopteris) |
Офиоглоссопсиды или ужовниковые (Ophioglossopsida) |
Современный отдел. Многолетние растения, наземные или эпифиты. Спорофиты мясистые, лишены механической ткани. Корневище короткое, простое. У крупных офиоглоссид имеется активно функционирующий камбий и развивается вторичная ксилема, что отличает их от других современных представителей папоротников. Листья не образуют улиткообразного закручивания, часто мягкие. Спорангии довольно крупные, содержат большое количество спор. Равноспоровые. Гаметофиты крупные, мясистые, микоризные, дихотомически или неправильно ветвистые. |
В классе один порядок ужовниковые (Ophioglossales), одно семейство ужовниковые (Ophioglossaceae). Основные представители ужовник (Ophioglossum) и гроздовник (Botrychium). |
Мараттиопсиды (Marattiopsida) |
Современные папоротники. Известны с карбона. Многолетние. Стебли представлены корневищами и толстыми клубневидными стволами. Кори несут своеобразные корневые волоски. Листья большинства мараттиопсид перистые, но бывают пальчатые и цельные. Молодые листья всегда спирально закрученные. Спорангии довольно крупные, расположенные на нижней стороне листьев и собраны с сорусы или синангии. Число спор в каждом спорангии очень велико. Равноспоровые растения. Гаметофиты надземные, темно-зеленые, мясистые, дорзовентральные, сердцевидные или продолговатые. |
В класс входит один порядок мараттиевые (Marattiales) и одно семейство мараттиевые (Marattiaceae). Представители - ангиоптерис (Angiopteris), мараттия (Marattia). |
Полиподиопсиды (Polypodiopsida) |
Современные папоротники. Геологическая история восходит к карбону. Многолетние и редко однолетние растения, варьируют от мелких форм до достаточно крупных. Стебли представлены стволами (у древесных форм весьма крупных размеров) или превращены в корневища. Листья различных типов по размерам, форме, жилкованию, плотности. Спорангии, как правило, собраны в сорусы. Равноспоровые и разноспоровые растения. Гаметофиты у большинства полиподиопсид зеленые, наземные, обоеполые, но у представителей разноспоровых - раздельнополые и сильно редуцированные. |
В классе выделяют три подкласса:
равноспоровые
Polypodiidae
Представители: щитовник (Dryopteris), страусник (Matteuccia), орляк (Pteridium)
разноспоровые
Marsiliidae
Представитель: марсилея (Marsilea)
Salviniidae
Представитель: сальвиния (Salvinia)
|
|