Содержание  |   Лекция 18  |   Лекция 19  |   Лекция 20  |   Лекция 21  |   Лекция 22  
назад   вперед

6. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

В настоящее время хвощевидные представлены только одним классом хвощевые (Equisetopsoda), включающим один порядок хвощевые (Equisetales) и семейством хвощевые (Equisetaceae). Семейство содержит один род хвощ (Equisetum).

Для хвощевидных характерно расчленение побегов на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовками ветвей с чешуевидными листьями. Современные хвощевидные исключительно травянистые растения, а ископаемые хвощи могли представлять собой большие деревья до 15 м высотой.

Отличительной чертой хвощей является наличие у них особых структур, несущих спорангии - спорангиофоров. Мутовки спорангиофоров могут образовывать или отдельные зоны на стебле или могут быть собраны на концах побегов, образуя стробилы. Все современные хвощи равноспоровые.

Гаметофит хвощей представлен одно- или обоеполыми маленькими недолговечными зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На заростках образуются антеридии и архегонии. В антеридиях созревают многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды.

Хвощ (Equisetum)

Род хвощ насчитывает 30 видов, из которых в нашей флоре представлено 17 видов.

Латинское название Equisetum впервые употребил древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший, подчеркивая сходство хвоща с конским хвостом (от лат. equius - лошадь, saeta - щетина).

Размеры стебля хвощей очень сильно варьируют - от нескольких сантиметров до нескольких метров (например, стебель хвоща многощетинкового E. myriochaetum достигает 9 м). По функциональной морфологии надземных побегов хвощи можно разделить на две группы.

К первой группе относятся растения с однотипными надземными побегами (хвощ зимующий - E. hyemale, х. речной - E. fluviatile). В этом случае надземные побеги жесткие вечнозеленые и развивают верхушечные стробилы. Ко второй группе относятся растения с двумя типами побегов. Первые - незеленые спороносные побеги появляются ранней весной и после спороношения часто отмирают. Вегетативные побеги развиваются позднее и выполняют фотосинтезирующую функцию.

Стебель хвощей ветвится моноподиально.

Хвощи - многолетние травянистые корневищные растения. Корневища у хвощей двух типов: горизонтальные и вертикальные. Горизонтальные корневища более толстые, с более длинными междоузлиями, вертикальные - более тонкие и с более короткими междоузлиями. Горизонтальные корневища отвечают за вегетативное размножение, а вертикальные являются по сути видоизмененными основаниями надземных побегов, отходящих от горизонтальных корневищ.

Корневища хвощей отвечают за вегетативное размножение, при этом старые участки корневища отмирают и первоначально единый материнский клон распадается на несколько производных.

Корни также двух типов. Корни первого типа обладают положительные геотропизмом, то растут вниз по направлению силы тяжести. Корни второго типа агеотропичные, более тонкие, волосовидные, располагаются мутовками в узлах корневищ.

На концах побегов у хвощей располагаются стробилы, на оси которых мутовками сидят спорангиофоры со спорангиями. В спорангиях созревают споры, которые после выпадения прорастают только при попадании на влажную затененную поверхность почвы или в воду.

Гаметофит может быть трех типов: мужской, женский и обоеполый. Мужской гаметофит представляет собой маленькую зеленую пластинку от 1 до 10 мм, прикрепленную ризоидами к почве. На нем развиваются антеридии, содержащие многожгутиковые сперматозоиды. Женский гаметофит крупнее (3-30 мм), он несет архегонии. В архегониях созревают яйцеклетки. У некоторых видов хвощей образуются обоеполые гаметофиты, причем как мужской, так и женский (чаще) гаметофит могут под воздействием внешних условий формировать и антеридии и архегонии.

Оплодотворение происходит только при наличии капельножидкой влаги. Из зиготы весной вырастает взрослый спорофит.

Экология и распространение хвощей.

Хвощи населяют различные типы фитоценозов - берега рек, болота, луга, леса, пашни. Главное условие произрастания хвощей - наличие воды, достаточное увлажнение почвы или близкое залегание грунтовых вод. Хвощи часто входят в состав пионерных группировок и заселяют те местообитания, где другие растения поселяться не могут. Это, например, излишне обводненные местообитания, или наоборот, местообитания с недостатком влаги в тех горизонтах почвы, куда корни других растений дотянуться не могут. В таком случае хвощи могут образовывать чистые или почти чистые заросли.

Хвощи распространены довольно широко на Земле. Наибольшее их разнообразие сосредоточено в Северном полушарии. Аборигенных видов нет в Австралии, Новой Зеландии и тропической Африке.

Ископаемые хвощевидные

Достоверные ископаемые хвощевидные известны из позднего девона, когда уже существовали все основные представители отдела. Ископаемые хвощевидные относятся к трем классам:

  1. Гиениевые, или гиениопсиды (Hyeniopsida), которые включают порядок гиениевые (Hyeniales). К этому классу относятся целиком вымершие растения, существовавшие в девоне (415-370 млн. лет назад). Представителя класса гиения (Hyenia) и каламофит (Calamophyton), существовавшие в среднем девоне, обладали неясно выраженной членистостью стеблей.
  2. Клинолистовые, или сфенофиллопсиды (Sphenophyllales) также представлен целиком вымершими хвощевидными, время жизни которых охватывает поздний девон - пермь (380 - 240 мле. лет назад). Клинолисты (Sphenophyllum) образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода. Побеги их превышали в длину несколько метров.

Хвощевые (Equisetopsida). Расцвет класса пришелся на каменноугольный период. Древесный ярус заболоченных тропических лесов состоял из каламитов (Calamites), которые по своему облику напоминали увеличенные в десятки раз хвощи. Каламиты достигали в высоту 8-10 м. Фотосинтезирующими органами служили расположенные в мутовках листья. Стробилы каламитов достигали 12 см в длину и 4 см в диаметре. К концу мезозоя - началу палеозоя каламиты, достигнув высокой степени специализации, вымерли. Менее специализированные хвощевые - семейство хвощевые смогли пережить резкие колебания климата и в начале мезозоя образовывали почти чистые сообщества по берегам водоемов. К настоящему времени большинство из некогда процветавшего семейства хвощевых вымерли и сохранился лишь род хвощ.

Наверх страницы