Рис. 36. Плауновидные (S?; D - Q): современные травянистые Lycopodium (Q) и древние древесные Sigillaria (C)
Класс Lycopodiopsida (от Lycopodium – родовое название плауна) представлен наземными трявянистыми и древовидными растениями, имеющими стебель, филлоидные листья и корнеподобные образования или ризофоры.
В настоящее время плауновидные представлены только травянистыми формами (например, род Lycopodium). В позднем палеозое процветали крупные древовидные формы (род Sigillaria, род Lepidodendron).
|
|
Рис. 37. Род Lepidodendron (C – P), внешнее строение |
Стебель плауновидных может быть без боковых веток, либо может дихотомически ветвиться. Для древесных форм характерно вторичное утолщение за счет формирования из клеток камбия вторичной проводящей ткани (ксилемы и флоэмы). Проводящая система построена по типу актиностелы либо сифоностелы. У древесных плауновых объем коры значительно превышал объем проводящей системы (сердцевины, ксилемы и флоэмы), он составлял 80–90 % ствола. При этом кора была многослойная, пронизанная пучками проводящей ткани и воздухоносными тяжами, ведущими к листоподобным образованиям – филлоидам.
|
|
Рис. 38. Проводящий пучок по типу актиностелы: схематический разрез и разрез стебля Lycopodium (Q) |
Актиностела - тип проводящего пучка, у которого ксилема характеризуется звездчатой формой в поперечном сечении.
|
|
Рис. 39. Проводящий пучок по типу сифоностелы |
Сифоностела - тип проводящего пучка, у которого в осевой части находится цилиндр сердцевины (основной ткани), он окружен кольцом ксилемы, который, в свою очередь, окружен кольцом флоэмы.
|
|
Рис. 40. Типы сохранности коры и древесины Плауновидных |
Многослойность коры плауновидных проявляется в различных типах ее сохранности. Часто в ископаемом состоянии разрушаются верхние слои коры и обнажаются более или менее глубокие участки. Разные типы сохранности описываются под разными родовыми названиями. Например, для рода Lepidodendron существует тип сохранности Bergeria (при котором у растения разрушена только наружная пленка и слабо видны очертания листовых подушек) и тип сохранности Knorria (разрушены более глубокие слои коры, на месте листовых подушек видны выпуклые рубцы).
Воздухоносные тяжи способствовали газообмену, так как тропические лепидофиты периодически заливались водой.
Филлоиды плауновидных представляли собой выросты стебля, в которые заходит проводящий пучок, и воздухоносные тяжи. По форме они чаще узкие удлиненные, внешне похожи на хвою. Филлоиды развиваются на молодых частях растения и опадают на старых ветвях и побегах, оставляя спирально расположенные листовые рубцы (например, у рода Sigillaria) или листовые подушки (например у рода Lepidodendron).
Листовые подушки - приподнятые участки коры, к которым прикреплялись филлоиды. Они характерны для плауновидных порядка Lepidodendrales (Лепидофиты). Форма, размеры и расположение подушек различны.
Строение подушек можно рассмотреть на примере рода Lepidodendron. В середине листовой подушки находился листовой рубец (место прикрепления и опадения филлоида). В центре листового рубца расположен отпечаток от проводящего пучка, а по его сторонам - два отпечатка от воздухоносных тяжей, еще два находятся ниже, за пределами листового рубца. Выше листового рубца находится лигула (язычок), обычно в так называемой лигульной ямке. Назначение ее до сих пор неясно, предполагают, что это секреторный орган, способствующий росту молодых листьев.
Функцию корней у плауновидных выполняла нижняя часть ствола, которая была клубневидной формы или многократно дихотомически ветвилась, образуя ризофор. От ризофора отходили аппендиксы, расположенные по спирали. Когда они от ризофора отламывались, оставались округлые рубцы, располагающиеся, как и листовые рубцы, по спирали. Такие корнеподобные образования относят к отдельным родам, так, например, дихотомически ветвящиеся ризофоры относят к роду Stigmaria (Стигмария).
