Mastigophora (Flagellata)
Kinetoplastida
Acrasea Filosea GranuloreticuloseaTestacealobosiaPelobiontidaArcellinida Trichosida
Основными органеллами движения этих одноклеточных являются либо псевдоподии, либо жгутики. Захват и поглощение пищи тоже происходят с помощью этих структур.
Данный таксон объединяет группы Sarcodina и Mastigophora, которые, вероятно, имеют близкое родство. Жгутиконосцы образуют псевдоподии, а у ряда видов амеб в ответ на определенные внешние воздействия возникают жгутики. Кроме того, существуют амебы с облигатной жгутиковой стадией в жизненном цикле.
Тип подразделяется на подтипы Mastigophora, Opalinata и Sarcodina.
Подтип Mastigophora (Flagellata)
Представители этого подтипа имеют один или большее число жгутиков (обычно до четырех). Жгутики одной особи могут быть разной длины. Как правило, жгутиконосцы - мелкие организмы с размерами, редко превышающими 50 мкм. Ядро чаще всего одно. Некоторые формы способны к половому размножению.
Часть жгутиконосцев имеют пластиды и способны к фотосинтезу. Такие формы и их явно родственные бесцветные формыобъединяются в класс Phytomastigophorea. Бесцветные гетеротрофные виды составляют класс Zoomastigophorea. Поскольку в одной и той же группе (например, среди Euglenida) могут встретиться и те и другие формы, такое подразделение является условным.
Ни одна из групп этого класса не имеет способных к фотосинтезу представителей. Подавляющее большинство зоофлагеллят ведет паразитический образ жизни. Хоанофлагелляты-единственный отряд класса, для которого известны только свободноживущие представители.
Отряды животных жгутиконосцев различаются формой тела, числом и формой жгутиков, а также наличием добавочных органелл движения.
Отряды:
|
Choanoflagellida, |
|
Diplomonadida. |
|
Kinetoplastida, |
|
Oxymonadida, |
|
Proteromonadida, |
|
Trichomonadida, |
|
Retortamonadida, |
|
Hypermastigida. |
Воротничковые жгутиконосцы - очень мелкие нежные клетки, образующие только один жгутик на переднем конце. Основание жгутика окружено венчиком тонких по отдельности различимых только под электронным микроскопом микроворсинок, когорые под световым микроскопом выглядят как сплошной "воротничок". Жгутик создает ток воды, причем вода проходит через промежутки между микроворсинками. Здесь пищевые частицы отфильтровываются и фагоцитируются.
Воротничковые широко распространены как в пресной, так и в морской воде. Часто они дополнительно образуют домики. У морских видов обычно имеются массивные силикатные иглы, которые более или менее тесно связаны между собой и вместе образуют раковинку или домик.
От колоний хоанофлагеллят произошли губки - морфологическое сходство между хоанофлагеллятами и хоаноцитами губок несомненно. Их родственные отношения дополнительно подтверждаются способностью обоих типов клеток метаболизировать кремниевую кислоту. Важным аргументом в пользу происхождения губок от хоанофлагеллят считается существование колониальных видов в родах
Protospongia и Sphaeroeca, а также сидячих представителей рода Codosiga. KinetoplastidaХарактерной структурой этого отряда жгутиконосцев является кинетопласт. Это четко окрашивающееся скопление ДНК в специализированной области единственной крупной митохондрии. Кинетопластиды делятся на два больших подотряда -
Bodonina и Trypanosomatina.Bodonina-преимущественно свободноживущие, реже паразитические формы с двумя жгутиками, в то время как Trypanosomatina имеют, как правило, только один жгугик. Этот жгутик тесно прилегает к поверхности тела и образует ундулирующую мембрану. Последняя способствует извивающемуся движению всего организма, что может давать локомоторное преимущество паразитическим формам, живущим в относительно вязких средах.
Bodonina - широко распространенные организмы, живущие почти во всех экотопах. Из-за очень малых размеров они часто остаются незамеченными. Некоторые виды легко узнать на основании всего нескольких признаков. Так, например, Bodo saltans - по танцующе-прыгающему движению, a Rhynchomonas nasuta - пo выступу в форме носика на переднем конце клетки.
Trypanosomatina- очень хорошо приспособленные к хозяевам паразиты, которые поражают человека, животных, растения и даже других протистов. Они проходят определенный цикл развития, который, за несколькими исключениями, характеризуется сменой хозяев и жизненных форм. Различные формы обозначаются в зависимости от места отхождения жгутика как крипто- или амастиготы ( = лейшманиальные формы, лишенные жгутика), промастиготы ( = лептомонадные формы со жгутиком на переднем конце клетки), эпимастиготы (= критидиальные формы со жгутиком, отходящим от середины клетки перед ядром) и трипомастиготы ( = трипаносомные формы со жгутиком, отходящим на заднем конце клетки). Все эти формы могут чередоваться в жизненном цикле одного вида.
Trypanosomatina избегают иммунной защиты своего хозяина путем, возможно, генетически запрограммированного изменения свойств клеточной поверхности (гликокаликса).
Преодолевшие иммунный барьер организмы становятся источником развития новых популяций. Такие изменения клеточной поверхности могут многократно следовать друг за другом. Это считается причиной приступов болезни, возникающих повторно с неправильными интервалами.
Leishmania spp.
| Виды
рода Leishmania заражают различных позвоночных
(включая человека, собак, грызунов). Кроме
позвоночного жизненный цикл включает
переносчиков (например, кровососущих песчаных
мух, москитов) которые осуществляют передачу
паразита между хозяевами. В кишечнике переносчика паразит принимает морфологическую форму, называемую промастиготой и размножается бесполым путем. Длина промастигот примерно 25 ╣m |
| При кровососании промастиготы попадают в клетки позвоночного и превращаются в безжгутиковые амастиготы. Амастиготы(*) также размножаются бесполым путем и после гибели зараженной клетки высвобождаются и заражают другие клетки. Размеры амастигот около 1 ╣m в диаметре. |
| Макрофаги, заполненные амастиготами |
| Существует
несколько форм лейшманиоза. В том случае, если
амастиготы не мигрируют от места укуса
развивается так называемый кожный лейшманиоз и
после некоторого периода эта форма заболевания
самопроизвольно излечивается. В некоторых случаях амастиготы мигрируют во внутренние органы (например, печень и пр.). Эта форма носит название висцеральный лейшманиоз, который без лечения сопровоздается высокой смертностью |
Proteromonadida
Обнаруживаются одна или две пары гетеродинамных жгутиков без параксиального тяжа. Единственная митохондрия окружает ядро. Аппарат Гольджи охватывает лентовидный ризопласт. Эти простейшие, часто обитающие в прямой кишке саламандр и ящериц, способны образовывать цисты.
Примеры:
Proteromonas. Karotomorpha.Retortamonadida
Жгутиконосцы, живущие в кишечнике беспозвоночных и позвоночных, имеют от двух до четырех жгутиков. Один жгутик направлен назад и проходит в желобке тела. Здесь наблюдается эндоцитозная акгивность. От базальных телец жгутиков отходят некоторые скелетные элементы. Митохондрии и диктиосомы у этих организмов не найдены. Данных о патогенности этих организмов.
Примеры:
Retortamonas, Chilomastix.
Этих жгутиконосцев можно рассматривать как удвоенных ретортамонад. В большинстве случаев имеется 8 жгутиков, которые расположены двумя группами по 4, связанными каждая с одним из двух ядер клетки. Каждая группа жгутиков сопровождается желобком на теле. Известно очень мало свободноживущих дипломопад. Представители рода Lamblia (или Giardia) обладают присоской, с помощью которой они могут закрепляться в кишечнике человека, обезьян и свиней. Эти паразиты, впервые описанные Левенгуком, могут встречаться в виде столь плотных популяций, что блокируют всасывающую поверхность кишки и тем самым существенно затрудняют поступление питательных веществ в организм хозяина. Кроме того, они вызывают кровавые поносы - лямблиозную диаррею. Заражение происходит цистами, которые массами выделяются больным.
Жгутиконосцы, живущие исключительно в кишечнике питающихся древесиной насекомых (например, термитов и тараканов) и встречающиеся там в массовом количестве. Хотя и допускается, что они участвуют в разложении целлюлозы, их фактическая роль в этом процессе все еще остается невыясненной. В типичном случае имеются одно ядро к четыре жгутика. Особым признаком этих жгутиконосцев является проходящий вдоль тела подвижный аксостиль. Он состоит из лент микротрубочек, начинающихся от кинетосом жгутиков. Изгибания аксостиля приводят к змеевидному движению самого жгутиконосца. У этих организмов неn митохондрий и диктиосом.
Примеры: Oxymonas, Pyrsonympha, Saccinobaculus.
Для облигатно паразитических трихомонад типично наличие 4-6 жгутиков. Один из жгутиков проходит вдоль тела к заднему концу клетки и образует вместе со складкой плазмалеммы ундулирующую мембрану. Под ней внутри клетки находится сократимая палочка - коста. По-видимому, эта органелла служит опорой при движении одноклеточного. Аксостиль у этих организмов не совершает активных движений. Аппарат Гольджи часто очень крупный. Митохондрий нет; вместо них имеются гидрогеносомы-органеллы, окруженные всего одной простой мембраной и не обнаруживающие никаких особенных внутренних структур.
Многие трихомонады могут причинять значительный вред. Однако болезненное состояние хозяина вызывается в конечном итоге не прямым патогенным воздействием, а вторичными явлениями в форме бактериальных инфекций. Trichomonas vaginalis обитает в мочеполовой системе человека (во влагалище у женщин, в уретре и простате у мужчин). Trichomonas hominis - вероятно, единственный вид трихомонад из пищеварительного тракта человека - может быть причиной упорных поносов.
Примеры: Trichomonas, Histomonas. Monocercomonas.
Подобно гораздо более мелким оксимонадовым, представители этого отряда живут в кишечнике древесиноядных насекомых; и в их случае прямое участие в переваривании целлюлозы точно не доказано. Термин "Hypermastigida" ("многожгутиковые") обусловлен тем, что данные жгутиконосцы часто имеют весьма многочисленные жгутики. Как и у трихомонад, митохондрии отсутствуют. Часто имеются довольно крупные диктиосомы, которые нередко окружают неподвижный аксостиль.
Гипермастигиды, как трихомонады, обладают четырьмя "привилегированными" жгутиками, относительное положение которых сравнимо в обеих группах. Отходящие от этих кинетосом корневые структуры у обоих отрядов также почти идентичны. Эти совпадения привели к тому, что трихомонад и гипермастигид объединяют в общий надотряд Parabasalidea.
Подтип Opalinata включает только один класс Opalinatea с одним отрядом Opalinida. Эти относительно крупные организмы густо усажены короткими жгутиками, которые расположены рядами. В цитоплазме расположены многочисленныеодинаковые ядра. Бесполое размножение в форме продольного деления.
Жизненный цикл опалиновых довольно сложен. Трофиче-ские формы обитают в кишечнике взрослых амфибий. Однако во время спаривания хозяев одноклеточные размножаются путем быстро чередующихся продольных и поперечных делений. Получающиеся в результате организмы имеют лишь небольшое число ядер и только несколько рядов жгутиков. Предполагают, что это быстрое размножение индуцируется и контролируется гормонами хозяина.
Мелкие клетки образуют цисты с 3-6 ядрами, которые выделяются в воду. Цисты могут переживать несколько недель в воде и проглатываются головастиками. В их кишечнике опалины выходят из цисты и после нескольких продольных делений (во время которых в ядре, вероятно, проходят процессы мейоза) образуют тонкие микрогаметы и более крупные макрогаметы. Микро- и макрогаметы сливаются друг с другом, и формируется циста, которая затем снова выводится в воду. После повторного заглатывания головастиком и прохождения через его желудочно-кишечный тракт может либо еще раз сформироваться новое поколение гамет, либо начинается развитие крупных трофических форм.
Примеры: Opalina, Zelleriella, Cepedea.
Саркодовые - организмы, снабженные изменчивыми по форме выростами клетки (псевдоподиями или ложноножками). Псевдоподии служат для передвижения и захвата пищи. Форма, число и поведение этих выростов могут быть очень различными в разных классах. Хотя среди c
apкодовых амебы постоянно меняют форму, все же и у них можно различать отдельные виды на основании определенных признаков: формы, способа образования и числа псевдоподий; полярности клетки; морфологии физиологически заднего конца (уроида); формы и строения раковинок (у раковинных амеб).Саркодовых делят на два надкласса: Actinopoda и Rhizopoda. Actinopoda имеют лучевидно расположенные, укрепленные скелетными элементами псевдоподии ("радиолярии", солнечники), в то время как надкласс Rhizopoda объединяет роды с менее правильно расположенными псевдоподиями без высокодифференциро-ванного внутреннего скелета (амебы, слизевики, фораминиферы).
У представителей этого класса округлые, лопастные псевдоподии в единственном или множественном числе (моноподиальные и соответственно полииодиальные формы). Бывают виды с раковинкой и без нее. У ряда форм имеется стадия цист. Некоторые виды могут при определенных внешних воздействиях переходить в жгутиковую форму.
Различают два подкласса:
- Gymnamoebia (роды без раковинки),
- Testacealobosia (роды с раковинкой).
| Подкласс | Отряд |
| Gymnamoebia | Amoebida Schizopyrenida Pelobiontida |
| Testacealobosia | Arcellinida Trichosida |
Это голые формы, лишенные особых внешних структур.
Амебы с простым жизненным циклом без жгутиковой стадии и полового процесса. К этому отряду принадлежит большая часть пресноводных амеб. Передвижение осуществляется путем направленного тока цитоплазмы.
Некоторые формы могут в известных условиях становиться патогенными для человека, например Entamoeba histolytica, возбудитель амебной дизентерии. Этот вид, обнаруживаемый у весьма большой части населения преимущественно тропических регионов, живет как безвредная форма minuta в толстой кишке человека, но может, превращаясь в форму magna, внедряться в ткани кишки и вызывать там язвы. Наиболее явный симптом заболевания - понос. Заражение происходит цистами, которые проглатываются с загрязненной пищей.
Примеры: Amoeb
a, Mayorella, Vannella.Эти саркодовые, как правило, обнаруживаются в почве. Они хорошо приспособлены к данному экотопу, так как при изменении влажности легко переходят в жгутиковую форму, что ускоряет поиск других местообитаний. В этом их существенное отличие от отряда Amoebida. При высыхании инцистируются. В этом отряде тоже есть факультативно патогенные формы. Например,
Naegleria fowleri может заражать человека в водоемах (преимущественно тропических, но также и европейских). При этом, попадая в носовую полость, она внедряется в ее ткани и затем по обонятельным путям проникает в мозг. В мозговой ткани и цереброспинальной жидкости начинается массовое размножение амеб, ведущее в течение нескольких дней к смерти больного. В настоящее время неясно, в какой степени сходная факультативная патогенность свойственна другим почвенным амебам.Примеры:
Naegleria, Vahlkampfia. Отряд PelobiontidaОтряд состоит всего из одного рода
Pelomyxa с единственным видом Р. palustris. Эта крупная (длиной 1-2 мм, изредка до 5 мм) амеба живет в пресноводном иле и питается водорослями. В течение длительного времени данная форма считалась одной из примитивнейших эукариот ввиду отсутствия у нее митохондрий, а также, как предполагалось, и микротрубочек. Позже, однако, микротрубочки были обнаружены, а отсутствие митохондрий было объяснено крайней бедностью мест ее обитания кислородом. По-видимому, у этих организмов функцию митохондрий берут на себя многочисленные живущие в цитоплазме бактерии.Пример:
Pelomyxa. Подкласс TestacealobosiaСвободноживущие представители класса
Lobosea из пресных и соленых вод с раковинками или другими жесткими оформленными элементами (например, слоями чешуек), расположенными снаружи от плазматической мембраны. Отряд ArcellinidaРаковинка или оболочка, построенная из органического и, кроме того, часто еще и неорганического материала, имеет единственное отверстие, из которого выходят лопастные псевдоподии. Ряд видов живет во влажных почвах. По-видимому, раковинка обеспечивает им механическую защиту, в особенности в этом экотопе.
Характерный способ передвижения раковинных
Lobosea состоит в том, что сначала они выпускают псевдоподии, которые затем прикрепляются к субстрату, и, наконец, подтягивают все тело в результате сокращения. Подобное шагающее движение, впрочем, встречается и у других саркодовых.Примеры:
Arcella, Cochliopodium, Difflugia.
Пока известно лишь несколько видов, относящихся к этому отряду. Эти морские организмы со сравнительно сложным жизненным циклом имеют волокнистую оболочку, которая по крайней мере на одной стадии цикла, по-видимому, пронизана известковыми иглами. Раковинка со многими отверстиями, через которые выпускаются относительно короткие лобоподии.
Acrasea с единственным отрядом Acrasida - это клеточные слизевики, которые, как и представители следующего класса Eumycetozoea, были названы "слизистыми грибками" или миксомицетами, поскольку образуют в ходе своего цикла развития плодовые тела со спорами, чем на первый взгляд напоминают высшие грибы.
Трофические амебы у акразиевых из-за наличия у них эруптивных лобоподий и некоторых особенностей жизненного цикла обнаруживают сходство с Schizopyrenida. В связи с этим предполагается существование родственных связей между данными группами.
Клетки акразиевых могут агрегировать, не сливаясь друг с другом, и формировать таким образом псевдоплазмодий. Из него в конечном итоге развивается плодовое тело, содержащее споры. Споры являются инцистированными амебами.
Пример: Acrasis.
Класс PlasmodiophoreaПаразиты, трофические формы которых живут внутриклеточно в растениях и там же образуют плазмодии. У них известны зооспоры со жгутиками. Предполагается, что эта группа находится в родственных отношениях с грибами.
Примеры: Plasmodiophora, Tetramyxa, S
pongospora."Настоящие" слизевики, которые отличаются от акразиевых также и тем, что на трофической (амебоидной) фазе образуют филоподии и короткие лобоподии.
В этом классе известны формы, дающие клеточные агрегаты (например, Dictyostelium), и формы, образующие истинные многоядерные плазмодии (например, Physarum). Характерным является формирование плодовых тел. Класс подразделяется на три подкласса (Protostelia, Dictyostelia, Myxogastria). Важными отличительными признаками при классификации служат форма и окраска спорангиев, а также морфология спор.
Класс FiloseaПредставители этого класса характеризуются нитевидными псевдоподиями
. Эти псевдоподии могут быть разветвленными. Виды двух отрядов - Aconchulida (без раковинки) и Gromiida (раковинные) - живут главным образом в пресной воде. Представители: Nuclearia, Euglypha, Vampyrella. Класс GranuloreticuloseaКласс включает отряды:
|
Athalamida, |
|
Monothalamida, |
|
Foraminiferida. |
Нитевидные, тонко гранулированные псевдоподии представителей этого класса образуют ветвистую и, как правило, анастомозирующую сеть. В качестве укрепляющих элементов в псевдоподиях могут встречаться микротрубочки, которые, впрочем, не образуют высокоорганизованных структур.
Характерная черта представителей отряда - однокамерный домик из органического и часто обызвествленного материала. Иногда в раковинку встраивается инородный материал. Представители этого отряда живут в пресной и соленой воде. Представители: Gromia, Lieberkuhnia.
ряд Foraminiferida
Фораминиферы (раковинные корненожки) составляют по числу видов самый большой отряд среди Granuloreticulosea. Раковинки этих организмов очень легко сохраняются в ископаемом состоянии, так что до настоящего времени удалось описать более 30000 ископаемых видов. Число современных, почти исключительно морских видов - около 4000.
Раковинка, во многих случаях перфорированная, может быть одно- или многокамерной. Через поры и крупное главное отверстие выходят псевдоподии. Раковинки часто бывают разделены на камеры очень сложным образом, причем стенки еще могут дополнительно быть пронизаны лабиринтом каналов. Камеры и каналы заполнены протоплазмой.
Ископаемые фораминиферы являются очень надежными индикаторами при стратиграфических исследованиях, например при поисках нефти. Подразделение отряда Foraminiferida на 5 подотрядов (Allogromiina, Textulariina, Fusulinina, Miliolinina и Rotaliina) основано на строении раковинки.
Известны следующие формы раковинок:
|
Органические, часто однокамерные. |
|
Построенные из различных неорганических частиц, вкрапленных в органический матрикс (агломерированные). В этой группе встречаются организмы размером до нескольких сантиметров. |
|
Известковые, обычно многокамерные. |
Большое разнообразие раковинок фораминифер основывается главным образом на неодинаковом расположении камер. У раковин типа Nodosira они собраны в продольные ряды, у типа Rotalia располагаются по спирали. Если спираль уложена в одной плоскости, говорят о планоспиральных раковинках, если же спираль объемная (геликоидальная) - о трохоспиральном строении. У раковин типа Textularia камеры расположены в 2 или 3 ряда наподобие заплетенной косы. В типе Planorbulina они прилегают друг к другу более или менее концентрическими кругами.
Во многих случаях как в псевдоподиях, так и в центральной цитоплазме наблюдаются симбиотические зоохлореллы и зооксантеллы. В таких случаях раковинки особенно прозрачны. Фораминиферы питаются детритом, протистами и мелкими многоклеточными животными. Пока неясно, какую роль они играют в пищевых цепях моря.
Жизненный цикл некоторых фораминифер характеризуется чередованием половых гаплоидных и бесполых диплоидных поколений. Гаметы, как правило, несут жгутики. На определенных фазах развития может возникать ядерный дуализм.
Надкласс ActinopodaПсевдоподии этих саркодовых укреплены высокоорганизованными пучками микротрубочек и называются аксоподиями. Микротрубочки собраны в геометрически правильные агрегаты, строение которых специфично для разных таксонов. Аксоподии расположены радиально и, как правило, способствуют у планктонных организмов парению в воде. Кроме того, они используются для улавливания добычи и приема пищи.
Кроме Heliozoa, которые встречаются как в пресной, так и в соленой воде, все
Actinopoda обитают в море. Их важным признаком является неорганический скелет или иглы. Морские формы до недавнего времени назывались "радиоляриями". Но поскольку среди них известны многочисленные различия в морфологии, ультраструктуре, циклах развития и химической природе скелетных элементов, эту группу целесообразно разделить на три класса. Класс AcanthareaСкелет из 10-20 игл, состоящих из сульфата стронция. Эта соль очень легко растворима в морской воде, и поэтому ископаемых остатков представителей акантарий не обнаружено. Центральная цитоплазма содержит большую часть оформленных органелл, в то время как внешняя плазма сильно вакуолизирована. Эти две области цитоплазмы разделены внеклеточной перфорированной капсулой. Внешний слой цитоплазмы соединен с иглами с помощью миофрисков (мионем). Между массивными иглами имеются тонкие аксоподии с гексагонально упакованными микротрубочками. В этих организмах часто встречаются зооксантеллы.
Клетки акантарий относительно крупные, в норме многоядерные. Жизненный цикл этих организмов включает стадию
цист и образование гамет. Класс подразделяется на 5 отрядов (Holacanthida, Symphyacanthida, Chaunacanthida, Arthracanthida и Actinellida) с учетом расположения игл, а также на основе особенностей жизненного цикла.Представители этого класса обладают искусно построенным кремневым скелетом, который легко сохраняется в ископаемом состоянии. Центральная (богатая органеллами) и периферическая (вакуолизированная, часто населенная симбиотическими водорослями) зоны цитоплазмы отделены друг от
друга внутриклеточной центральной капсулой. Аксоподиальные микротрубочки собраны в двенадцати- или шестиугольные структуры, на поперечном срезе имеющие форму колеса с лопастями. Аксоподии часто глубоко проникают в центральную цитоплазму.На рисунках у большинства представителей этого класса изображены изумительно красиво расположенные скелетные элементы. Однако у живых особей скелет погружен в цитоплазму.
Отряд Spumellarida объединяет радиально-симметричные формы с центральной капсулой, перфорированной со всех сторон. Найдены скелеты диаметром до 2 см. Известны как одиночные формы, так и колонии из многих сотен особей, объединенных студенистым веществом.
Представители отряда Nasselarida обладают скелетом в виде конической корзинки всего с одним отверстием.
Скелет большей частью полый, состоит из кремнезема с органическим материалом. Биология этих преимущественно глубоководныхформ в значительной степени еще не известна. Ископаемых остатков практически нет.
В центральной капсуле три отверстия: астропиль, функционирующий как цитостом, и два лежащих напротив него парапиля, из которых выходят аксоподии. Перед астропилем лежит желто-коричневая пигментированная масса - феодий, которая, возможно, играет роль в обмене кремния.
К классу Heliozoea (солнечники) принадлежат актиноподы, которые по виду напоминают изображение солнца. Сюда включают отряды:
|
Desmothoracida, |
|
Actinophryida, |
|
Taxopodida, |
|
Centrohelida. |
Эти формы окружены внеклеточной перфорированной капсулой, которая в большинстве случаев снабжена стебельком. В ходе жизненного цикла возникают жгутиковые зооспоры, которые затем переходят в амабоидную форму и наконец формируют новый домик, например, Clathrulina.
Микротрубочки в аксоподиях этих актинопод выглядят на поперечном срезе двумя заходящими друг в друга спиралями. Местом отхождения аксонемных микротрубочек всегда является ядерная оболочка. Актинофриевые способны инцистироваться. В цисте из исходной клетки образуются две гаметы, которые затем снова сливаются друг с другом (автогамия). Представители: Actinophrys, Echinosphaerium.
Билатерально-симметричные актиноподы с массивными силикатными шипами. Передвигаясь, они могут выполнять гребущие движения своими аксоподиями. Представитель: Sticholonche.
У этих, как правило, очень мелких солнечников ядро лежит эксцентрически. Аксоподии начинаются от центропласта. При ловле добычи используются кинетоцисты (разновидность экструсом. Часто встречаются внеклеточные иглы или чешуйки из органического материала или силиката.
Примеры: Heterophrys, Acanthocystis, Raphidiophrys.