Организация протозойной клетки
Как у всех эукариот, клетка простейших ограничена снаружи клеточной мембраной (плазматической мембраной, или плазмалеммой). Эта мембрана имеет типичное трехслойное строение. Снаружи к плазматической мембране прилегает мукоидный слой (гликокаликс), который состоит в основном из мукополисахаридов. Гликокаликс часто закономерно структурирован, что связано с информационной системой клетки: в нем расположены специальные рецепторные молекулы. Кроме того, с помощью гликокаликса клетки могут избирательно накапливать из окружающей среды различные вещества, которые затем включаются в клетку путем эндоцитоза.
Внутриклеточные мембранные системы, например эндоплазматическая сеть (ЭПС) и вакуолярный аппарат, аппарат Гольджи имеют, как правило, типичное для эукариот строение.
У одноклеточных часто встречаются микрофиламенты толщиной 4-10 нм. Нередко они образуют более крупные пучки (фибриллы). У некоторых корненожек удалось доказать, что речь здесь идет об актомиозиновых комплексах, ответственных за подвижность клеток. Микрофиламенты играют значительную роль и в клеточном делении - например, образуя в плоскости деления у инфузорий сократимое кольцо, которое осуществляет перешнуровку клетки.
Другие типы филаментов, по-видимому, имеют иную природу, хотя они тоже участвуют в процессах сокращения. Так, например, спазмин, обнаруженный в стебельках кругоресничных инфузорий, обеспечивает быстрое сокращение стебельков. Особые типы филаментов, например, у Stentor и других разноресничньгх инфузорий, считаются ответственными за сокращение тела. Филаменты этого типа работают по принципу, который отличается от принципа работы актомиозиновой системы и в настоящее время еще не совсем понятен.
Микротрубочки-очень важный класс органелл в клетках протистов. Эти относительно жесткие элементы часто выполняют роль цитоскелета, например, служащего для укрепления кортикальной цитоплазмы, а также участвующего в вьшускании определенных типов псевдоподий или в формировании ротового аппарата у жгутиконосцев и инфузорий. Микротрубочки могут быть ответственны также за заякоривание в определенном положении различных систем органелл внутри клетки, например сократительных вакуолей у Paramecium/
Кортекс - поверхностный слой цитоплазмы может быть устроен очень сложно (пелликула у инфузорий, эвгленовых жгутиконосцев). Он образован двумя слоями мембраны с просветом между ними. Снаружи пелликула может иметь закономерно расположенные утолщения - скульптуру (например, шестиугольники у инфузории-туфельки). Под пелликулой расположены базальные тельца ресничек, с которыми связаны микротрубочки кортекса, выполняющие опорную функцию, и микрофиламенты, обеспечивающие сокращение тела. В кортексе располагаются также экструсомы.
Помимо кортекса у протистов могут формироваться наружные или внутренние скелеты, выполняющие опорную и защитную функции. По химическому составу скелеты могут быть органическими (целлюлоза или хитин) и минеральными (на органическую основу откладываются углекислый кальций, кремнезем или сернокислый стронций).
Ультраструктура жгутиков и ресничек одинакова, но характер движения различен: жгутики совершают винтообразные движения, реснички - волнообразные в одной плоскости. используются для захвата пищи и передвижения. Они имеют специфическое для каждого вида простейших расположение и число. Как жгутики, так и реснички одеты плазматической мембраной. В цитоплазме аксонема заякорена с помощью базального тельца. От базального тельца могут отходить дополнительные структуры, особенно у жгутиконосцев и инфузорий; их расположение закономерно, что имеет большую ценность для таксономии.
Встречаются у протистов, лишенных клеточной стенки. Для этих вакуолей характерно медленное заполнение жидкостью и периодическое сокращение, частота которого может варьировать от нескольких секунд до нескольких часов. Сократимая вакуоль представляет часть комплекса органоидов, включающий собственно вакуоль, выделительную пору и систему приводящих каналов. Основные функции комплекса - осморегуляция, а также связанные с ней выделение продуктов обмена и дыхание.
Экструсомы могут считаться специфичными для протистов органеллами
. Понятие "экструсомы" объединяет окруженные мембраной органеллы, которые в ответ на различные раздражения выбрасывают из клетки свое содержимое. Самый известный пример экструсом - трихоцисты инфузории- туфельки, токсицисты хищных инфузорий.Общий план строения этих органелл характерен для всех эукариот, но в разных группах одноклеточных структура крист и расположение тилакоидов имеют особенности, которые можно использовать как систематические признаки.
Протисты могут иметь одно или несколько ядер. Часто в жизненном цикле по мере увеличения размеров клетки возрастает количество ядер и форминуются многоядерные стадии (это характерно для крупных одноклеточных, например, фораминифер). Ядра могут быть диплоидными, гаплоидными или полиплоидными. Они делятся митотически, что обычно сопровождается делением самой клетки (полиплоидные могут делиться простой перешнуровкой). Известны различные морфологические варианты ядерного деления (веретено может быть внешним или внутренним; ядерная оболочка сохраняется или фрагментируется). В последнее время этим особенностям придают большое значение в филогении протистов.
В основе процессов размножения лежит деление клетки: деление ядра, затем деление цитоплазмы. Выделяют три основных типа деления клеток: монотомия, палинтомия и синтомия.
Монотомия (простое деление надвое) - вслед за делением ядра происходит деление цитоплазмы и далее следует период роста. При неравномерном делении материнской клетки носит название почкования.
Палинтомия (множественное последовательное деление) - серия быстрых делений без периодов роста между ними при этом у разных видов образуется от 4 до 256 (или больше) дочерних клеток.
Синтомия (шизогония) - деления ядер без деления цитоплазмы, затем деление цитоплазмы и распад материнской клетки.
Дочерние клетки (независимо от типа деления) могут быть стадиями бесполого размножения, стадиями спорогонии или формировать гаметы.
Часть амеб и жгутиконосцев имеют гаплоидные ядра и размножаются только бесполым путем. Если же гаплоидные ядра двух гамет сливаются в диплоидное ядро зиготы говорят о половом процессе. У протистов половой процесс протекает в двух формах: копуляция гамет и коньюгация
Гаметы протистов имеют самую разнообразную форму и происхождение. В примитивных случаях могут копулировать целые особи. Специализированные гаметы могут могут быть морфологически неразличимы - изогамия, могут формироваться крупные макрогаметы (женские) и мелкие микрогаметы (мужские) - анизогамия, когда оплодотворяется крупная неподвижная яйцеклетка подвижными мужскими - оогамия.
При коньюгации (у инфузорий) у партнеров образуются гаплоидные ядра и происходит обмен - мигрирующее ядро переходит в партнера и сливается со стационарным.
Ряд следующих друг за другом стадий, которые повторяются с определенной закономерностью в жизни вида составляют жизненный цикл. Если в цикле есть стадия оплодотворенного яйца - то от яйца до яйца следующего поколения. В жизненных циклах протистов чередуются морфологические формы и способы размножения. На стадиях роста и питания они носят название вегетативных стадий, или трофозоитов
. На стадиях подготовки к бесполому размножению - агамонты или шизонты, при подготовке к половому процессу - гамонты.Мейоз в жизненных циклах может занимать различное положение. Он может предшествовать образованию гамет - циклы с гаметической редукцией (переходом в гаплоидную фазу). У жгутиконосцев и споровиков редукция зиготическая: единственная диплоидная фаза цикла - зигота, первые два деления - мейоз. Переход в гаплоидную фазу может происходить при бесполом размножении - промежуточная (или спорическая
) редукция. При этом в жизненном цикле появляется два поколения - гаплоидное - гамонт, который путем митоза образует гаметы, и диплоидный агамонт, при бесполом размножении которого образуются гаплоидные агаметы.Образование цисты может представлять собой реакцию на ухудшение внешних условий. Такие покоящиеся стадии могут разноситься ветром, водой и сохраняют жизнеспособность 10-15 и более лет. Инцистирование может быть необходимым этапом жизненного цикла и предшествовать размножению или перестройкам ядерного аппарата. При образовании цисты клетка выделяет на поверхность органические - целлюлозу, хитин, или минеральные вещества.
Различные группы протистов можно идентифицировать по внешней форме их представителей, которая обеспечивается внутри- или внеклеточными скелетными элементами.
Размеры протистов варьируют в очень широких границах. В то время как самые мелкие одноядерные формы измеряются всего несколькими микрометрами, размеры других представителей (например,
Amoeba proteus) достигают нескольких сот микрометров, а многоядерные формы могут измеряться несколькими миллиметрами и в исключительных случаях - даже сантиметрами (фораминиферы).