Расположение камбия и его активность неодинаковы в разных группах растений. Все это разнообразие можно выстроить в единый морфологический ряд, отражающий постепенное затухание деятельность камбия и его полное исчезновение.

1. С самого начала камбий закладывается как непрерывный слой (в виде сплошного кольца) и затем длительно откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей.

2. В прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий и начинает работу. Через некоторое время появляются перемычки межпучкового камбия и камбий сливается в сплошное кольцо. Как и в первом случае, откладываются непрерывные слои вторичных тканей.

3. Третий вариант: в обособленных прокамбиальных пучках также возникает пучковый камбий и формирует пучки проводящих тканей. Межпучковый камбий откладывает исключительно паренхиму сердцевидных лучей.

4. Камбий вообще не образуется.

Многолетние, длительное время утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по 1-му и 2-му типам; 3-й и 4-й - характерны для травянистых растений.

Сам камбий состоит из удлиненных четырехгранных клеток, заостренных на концах. Характер заострения бывает разным: либо односторонним (как у долота); либо двусторонним (как у двускатной крыши). Средняя длина камбиальной клетки у двудольных ≈ 0,5 мм, а у голосеменных ≈ 3,5 мм. В процессе эволюции длина камбиальной клетки уменьшается.

Оболочка камбия целлюлозная, с небольшим добавлением пектиновых веществ, довольно мягкая и пластичная. Клетка камбия одноядерна. Ядро занимает центральное положение.

Клетки камбия делятся на две стороны в радиальном направлении, откладывая внутрь слои ксилемы, наружу ≈ слои флоэмы. Особенно энергично работает камбий весной.

Деление камбиальных клеток не имеет строгой последовательности, хотя ксилемные элементы откладываются значительно чаще. Поэтому основная масса стебля состоит из древесины.

Обычно при делении камбиальной клетки одна из дочерних клеток остается инициальной, а другая делится незначительное число раз, откладывая проводящие элементы. Процесс превращения клеток камбия в проводящие элементы идет постепенно. Именно поэтому камбий выглядит в виде многослойной, хотя и относительно узкой меристематической зоны.

Камбиальное кольцо неуклонно отодвигается к периферии и подвергается растяжению, поэтому число клеток в кольце должно увеличиваться. Действительно, камбиальные клетки время от времени делятся в поперечном направлении.

Увеличение числа клеток камбия в обхвате происходит двумя различными путями. В связи с этим различают неярусный и ярусный камбий. Неярусный камбий считается более примитивным. При этом способе клетки камбия сразу делятся наклонно, под углом, поэтому не образуют правильных рядов. В случае ярусного камбия клетки отшнуровываются правильными рядами.

Кроме прозенхимных клеток, в состав камбия входят округлые короткие клетки ≈ материнские клетки сердцевидных лучей. В кольце камбия их намного меньше, чем прозенхимных клеток. Участки таких клеток располагаются на равных расстояниях друг от друга.

Все ткани, лежащие над камбием, включаются в зону коры. Сюда входит луб (нередко гетерогенный), паренхима вторичной коры, а также перидерма. Позднее, в результате многократного заложения перидерм, формируется третичная покровная ткань ≈ корка или ритодом. Корка также входит в состав коры.

В составе древесины различают такни четырех физиолого-анатомических систем: 1) проводящей, 2) запасающей, 3) выделительной и 4) механической.

Древесина голосеменных растений более однородна по составу. От древесины цветковых она отличается отсутствием сосудов и специализированной механической ткани. Эта древесина почти сплошь состоит из трахеид и называется гомогенной. Трахеиды расположены правильными радиальными рядами. Нередко радиальные ряды удваиваются, в соответствие с увеличением объема стебля.

Трахеиды выполняют и проводящую и механическую функции. Причем функцию проведения выполняют преимущественно широкопросветные тонкостенные трахеиды, откладываемые камбием ранней весной, а механическую функцию обеспечивают поздние толстостенные трахеиды.

Вместе с тем, древесина многих голосеменных обнаруживает черты высокой специализации. Об этом свидетельствуют, например, 1) сложно устроенные окаймленные поры с торусами (подобных структур нет у цветковых); 2) дифференциация трахеид на водопроводящие и механические; 3) гетерогенные сердцевидные лучи, состоящие из лучевых трахеид и лучевой паренхимы (у цветковых лучи гомогенные); 4) сложная система смоляных ходов. Все это свидетельствует о том, что эволюция хвойных шла по особому пути, независимо от эволюции покрытосеменных.

Гетерогенные сердцевинные лучи состоят из коеток двух типов: лучевых трахеид и лучевой паренхимы. Клетки лучевой паренхимы богаты крахмальными зернами и выполняют запасающую функцию, а лучевые трахеиды проводят воду с минеральными солями в радиальном направлении.

Древесина покрытосеменных (лиственных) растений имеет сложный гистологический состав и разнообразное строение.

В первом случае сосуды располагаются преимущественно в ранней древесине, в виде четко выраженных колец. В качестве примеров моно назвать древесину дуба, ясеня.

Во втором случае сосуды равномерно расположены по всему годичному кольцу, хотя их размер в поздней древесине несколько уменьшается. Подобными древесинами обладает липа, тополь, клен, береза.

Несмотря на наличие сосудов, трахеиды также являются немаловажным элементом в древесине покрытосеменных и, как правило, преобладают по численности и по массе.

В некоторых случаях, у примитивных цветковых, древесина вообще изначально лишена сосудов. Другие виды утратили сосуды в процессе регрессивной эволюции, например, многие водные формы. В связи с этим целесообразно различать: 1) первичнобессосудистые растения, предки которых вообще не имели сосудов и 2) вторичнобессосудистые растения, по тем или иным причинам утратившие сосуды.

В древесине происходят и существенные возрастные изменения. Нередко сосуды и трахеиды закупориваются тиллами. Это явление называется тиллозисом. Тиллы представляют собой выросты паренхимных клеток, которые через окаймленные поры внедряются в полости проводящих элементов. Тиллы имеют вид тонкостенных мешочков и часто содержат кристаллы углекислой извести, смолы, камеди.

Механическая ткань древесины ≈ либриформ ≈ характерна также для цветковых растений. Это толстостенные, узкопросветные, заостренные на концах волокна, с немногочисленными узкими щелевидными порами. Последний признак является весьма надежным маркером. Дело в том, что иногда на поперечных срезах бывает трудно отличить толстостенные трахеиды от волокон либриформа. На продольных же срезах эти структуры различаются четко. Водопроводящие элементы имеют окаймленные поры, а механические волокна ≈ щелевидные.

Сердцевина в зрелых стволах занимает очень небольшой объем в центре. Она состоит из паренхимных клеток, немного вытянутых по длине органа. Нередко сердцевина имеет довольно сложную дифференцировку.

Наружу, в сторону периферии ствола камбий откладывает луб. Луб отличается от древесины 1) менее мощным годовым приростом, 2) сезонная периодичность в гистологическом строении выражена слабее, 3) в сравнении с древесиной луб имеет меньшую долговечность тканей.

В лубе, как и в древесине, различают ткани четырех систем:

1) проводящие, 2) запасающие, 3) хранящие и 4) арматурные.

В упрощенной схеме различают мягкий и твердый луб.

К мягкому лубу относят элементы проводящей системы ≈ситовидные трубки и клетки спутники, если они имеются, кроме того, в эту же систему входят тонкостенные элементы запасающей и выделительной паренхимы.

К твердому лубу относят волокна камбиформа и каменистые клетки. По характеру утолщений и многим другим признакам камбиформ является типичной склеренхимой.

Следует подчеркнуть, что именно в клетках лубяной паренхимы обнаруживается исключительное разнообразие ценных для человека органических веществ: дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды, эфирные масла и многое другое.

В лубе, также как и в древесине, встречаются радиальные лучи, состоящие из паренхимных клеток. Обычно они располагаются строго напротив сердцевинных лучей и порождаются теми же клетками камбия. Функции лубяных лучей аналогичны функциям древесинных лучей.

Наиболее характерная черта анатомического строения однодольных ≈ отсутствие камбия. Им свойственны проводящие пучки закрытого типа.

Когда-то предки однодольных утратили камбиальное утолщение и уже не смогли восстановить его в прежней форме. В этом проявляется необратимость эволюционного процесса.

В то же время для некоторых однодольных ≈ представителей семейства Лилейных ≈ характерны древовидные стволы. Подобными стволами обладают некоторые юкки, драцены.

Однако, вторичное утолщение у однодольных происходит своеобразным, нетипичным образом.