Глава 5.

Углеводы и биоэнергетика

1. Метаболический путь ферментативного превращения глицеральдегид-3-фосфата в этанол представлен последовательностью сбалансированных химических уравнений:

Глицеральдегид-3-фосфат + P_i + NAD⁺ ╝

3-фосфоглицероилфосфат + NADH + H⁺

Фосфоенолпируват + ADP ╝ Пируват + ATP

Этанол + NAD⁺ ╝ Ацетальдегид + NADH + H⁺

3-фосфоглицероилфосфат+ADP ╝ 3-фосфоглицерат +ATP

2-фосфоглицерат << 3-фосфоглицерат

2-фосфоглицерат ╝ Фосфоенолпируват + H₂O

Пируват ╝ СО₂ + Ацетальдегид

а) Напишите суммарное уравнение этого процесса, учитывая все поступления и затраты.

б) Изобразите данный метаболический путь так, как показано на рисунке:

Укажите, как связаны между собой отдельные части этого пути.

2. Некоторые бактерии рода Pseudomonas способны использовать в качестве источника клеточного топлива оксалат ( ^-ООС-СОО^- ) - соединение, крайне токсичное для большинства млекопитающих. Обмен оксалата у таких бактерий идет по циклическому пути, который схематично можно представить следующим образом:

а) Изобразите данный метаболический путь в виде ряда уравнений химического баланса, в которых продукт одной реакции служит субстратом следующей. Напишите формулы соединений, участвующих в каждой из стадий.

б) Напишите сбалансированное суммарное уравнение процесса расщепления оксалата до СО₂, пользуясь структурными формулами.

3. На схеме изображена последовательность взаимопревращений глюкозы и фруктозо-1,6-дифосфата, играющая ключевую роль в обмене углеводов. Расщепление глюкозы - это катаболический путь, а ее биосинтез из фруктозо-1,6-дифосфата - анаболический. Одни и те же гексозомонофосфаты служат промежуточными продуктами того и другого пути. Однако, хотя эти пути очень схожи, между ними есть явные различия. Укажите их.

а) Напишите уравнения химического баланса для каждой из стадий катаболического пути. Напишите суммарное уравнение, являющееся результатом сложения отдельных стадий.

б) Проделайте то же самое для анаболического пути.

в) Укажите различия между катаболическим и анаболическим путями, проявляющиеся в их суммарных уравнениях. Можно ли считать, что каждый из этих путей является простым обращением другого?

г) Чем обеспечивается направленность катаболизма глюкозы? Иными словами, что препятствует обращению этого процесса?

д) Возможно ли, чтобы один и тот же фермент катализировал и катаболическую, и анаболическую реакции взаимопревращения глюкозы и глюкозо-6-фосфата? Возможно ли это для взаимопревращения глюкозо-6-фосфата и фруктозо-6-фосфата?

4. Вычислите изменение стандартной свободной энергии следующих метаболически важных ферментативных реакций при 25^оС, исходя из приведенных значений констант равновесия (рН 7,0):

а) Глутамат + Оксалоацетат << Аспартат + a -Кетоглутарат

Аспартатаминотрансфераза, К ^'_eq= 6,8

б) Дигидроксиацетонфосфат << Глицеральдегид-3-ф

осфат

Триозофосфат-изомераза, К ^'_eq= 0,0475

в)Фруктозо-6-фосфат +АТР << Фруктозо-1,6-дифосфат +ADP

Фосфофруктокиназа, К ^'_eq= 254

5. Глюкозо-1-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат в двух последовательных реакциях:

Глюкозо-1-фосфат ? Глюкозо-6-фосфат

(D G^о' = -1,74 ккал/моль)

Глюкозо-6-фосфат ? Фруктозо-6-фосфат

(D G^о' = -0,40 ккал/моль)

Вычислите константу равновесия К^'_eq для суммарной реакции при 25^оС:

Глюкозо-1-фосфат ? Фруктозо-6-фосфат

6. Количество свободной энергии, необходимое для синтеза ATP из ADP и неорганического фосфата (P_i) при концентрациях исходных веществ и продуктов 1 М (стандартное состояние), составляет 7,3 ккал/ моль. Поскольку истинные физиологические концентрации ATP, ADP и P_i в клетках отличаются от 1 М, количество свободной энергии, необходимой для синтеза ATP при физиологических условиях, отличается от D G^о'.

Вычислите количество свободной энергии, необходимое для синтеза ATP в клетках печени человека при физиологических концентрациях ATP, ADP и P_i , равных соответственно 3,5; 1,50 и 5,0 мМ.

7. Здоровый взрослый человек весом 70 кг должен ежедневно получать с пищей 2000 ккал. Пищевые вещества расщепляются в результате метаболизма, высвобождающаяся при этом свободная энергия используется для синтеза ATP, который затем расходуется на выполнение ежедневной работы организма.

Вычислите количество ATP (в весовых единицах), утилизируемого за сутки организмом взрослого человека, если принять, что эффективность превращения заключенной в пище энергии в энергию ATP равна 50%.

Какой процент от веса тела составляет это количество ATP?

8. Напишите уравнения химического баланса для последовательности реакций, в ходе которых происходит расщепление D-глюкозы на две молекулы D-глицеральдегид-3-фосфата (первая стадия гликолиза). Для каждого уравнения укажите изменение стандартной свободной энергии.

Напишите суммарное уравнение первой стадии гликолиза и укажите суммарное изменение стандартной свободной энергии, соответствующее этой стадии.

9. В работающей скелетной мышце при анаэробных условиях глицеральдегид-3-фосфат превращается в лактат (вторая стадия гликолиза). Напишите уравнения химического баланса для последовательности реакций в этом процессе и укажите изменения стандартной свободной энергии для каждой из реакций.

Напишите суммарное уравнение для второй стадии гликолиза и укажите суммарное изменение стандартной свободной энергии для этой стадии.

10. Небольшое количество меченного радиоактивным углеродом субстрата (импульсная метка) инкубируют с дрожжевым экстрактом в строго анаэробных условиях в течение времени, достаточного для того, чтобы каждый из промежуточных продуктов данного метаболического пути успел включить метку. Затем метку "прогоняют" по всему пути, добавляя избыток немеченого субстрата. Это делают для того, чтобы предотвратить участие меченых продуктов в обратных реакциях и отвлечение их на другие метаболические пути.

а) В каком положении обнаруживается метка в продукте брожения - этаноле, если субстратом служит глюкоза, меченная ¹⁴С по положению 1 ? Почему?

б) В каком положении должна находиться метка в исходной молекуле глюкозы для того, чтобы вся радиоактивность ¹⁴С обнаруживалась в виде ¹⁴СО₂, выделяющейся при спиртовом брожении? Поясните свой ответ.

 

11. В структурном и химическом отношении арсенат сходен с фосфатом (Р_i), поэтому многие ферменты, нуждающиеся в фосфате, используют также и арсенат.

Однако органические производные мышьяковой кислоты менее стабильны, чем соответствующие производные фосфорной кислоты. Например, ациларсенаты легко разлагаются без участия катализаторов:

В отличие от них ацилфосфаты, например, 3-фосфоглицероилфосфат, более устойчивы и подвергаются в клетке превращениям только под действием соответствующих ферментов.

а) Как повлияет замена фосфата арсенатом на суммарную реакцию, катализируемую глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой?

б) Каковы последствия замены фосфата арсенатом? Для большинства организмов арсенат крайне токсичен. Чем это объясняется?

12. Глицерол, образующийся при расщеплении жиров, превращается в результате двух ферментативных реакций в промежуточный продукт гликолиза - дигидроксиацетонфосфат.

Предложите возможную последовательность реакций процесса обмена глицерола. На каких известных ферментативных реакциях основаны Ваши предположения? Напишите суммарное уравнение превращения глицерола до пирувата, исходя из своих представлений.

 

13. Гликоген-фосфорилаза из скелетных мышц характеризуется гораздо более высокой величиной V_max, чем тот же фермент из ткани печени.

а) Какую физиологическую функцию выполняет гликоген-фосфорилаза в скелетной мышце и в ткани печени?

б) Почему величина V_max для мышечного фермента должна быть больше, чем для фермента из печени?

14. Изотопные методы дают возможность определить, какая часть катаболизма глюкозы в данной клетке или в данной ткани идет по гликолитическому, а какая - по пентозофосфатному пути. Клетки делят на две порции: одну инкубируют с 1- ¹⁴С-глюкозой, а другую - с 6- ¹⁴С-глюкозой. После этого сравнивают начальные скорости появления ¹⁴С в СО₂ , образующейся в результате окисления глюкозы, у этих двух вариантов.

Объясните, в чем заключается химический смысл такого подхода. Какими должны быть относительные начальные скорости образования ¹⁴СО₂ в клетках печени, если исходить из того, что катаболизм глюкозы распределен поровну между гликолитическим и пентозофосфатным путями?

15. В цикле лимонной кислоты для расщепления ацетил-СоА используются восемь ферментов: цитрат-синтаза, аконитаза, изоцитратдегидрогеназа, a -кетоглутаратдегидрогеназа, сукцинил-СоА-синтетаза, сукцинатдегидрогеназа, фумараза и малатдегидрогеназа.

а) Напишите уравнение химического баланса для реакций, катализируемых каждым из этих ферментов.

б) Какой кофактор (ы) необходим для каждой из этих реакций?

в) Для каждого из ферментов укажите, к какому из перечисленных ниже типов принадлежит катализируемая им реакция: конденсация (образование углерод-углеродной связи); дегидратация (отщепление воды); гидратация (присоединение воды); декарбоксилирование (отщепление СО₂); окисление-восстановление; фосфорилирование на уровне субстрата; изомеризация.

г) Напишите суммарное уравнение химического баланса для превращения ацетил-СоА в двуокись углерода.

16. Биохимическая стратегия живых организмов заключается в постадийном окислении органических соединений до двуокиси углерода и воды. Освобождающаяся при этом энергия запасается в форме АТР.

Укажите, окисление или восстановление происходит в каждом из приведенных ниже метаболических превращений. Напишите уравнения химического баланса, добавив Н-Н.

а)

б)

в)

г)

д)

е)

 

17. Никотинамидные коферменты могут вступать в обратимые окислительно-восстановительные реакции со специфичными субстратами в присутствии соответствующих дегидрогеназ.

Для каждой из приведенных ниже реакций укажите, окисляется, восстанавливается субстрат или не меняет степень окисления. Напишите уравнения химического баланса, указав требуемые количества NAD⁺, NADH, H⁺ и Н₂О. Задача состоит в том, чтобы распознать, нужен ли для той или иной реакции кофермент.

а)

б)

в)

г)

д)

 

18. Клеточное дыхание изучают на препаратах изолированных митохондрий, наблюдая за изменением поглощения кислорода препаратами в зависимости от условий. Если к активно дышащим митохондриям, использующим в качестве единственного источника ''топлива'' пируват, добавить 0,01 М малонат натрия, то дыхание внезапно прекращается и накапливается один из промежуточных продуктов метаболизма.

а) Какова структура накапливающегося промежуточного продукта?

б) Почему он накапливается?

в) Почему прекращается потребление кислорода?

г) Каким способом (кроме простого удаления малоната) можно снять вызванное малонатом ингибирование?

Поясните свой ответ.

19. Оксалоацетат образуется на последней стадии цикла лимонной кислоты в результате NAD⁺ - зависимого окисления L-малата.

Возможен ли синтез оксалоацетата из ацетил-СоА под действием одних только ферментов и кофакторов цикла лимонной кислоты, без траты промежуточных продуктов цикла? Дайте подробный ответ. Как пополняется запас оксалоацетата?

20. Известно, что a -кетоглутарат играет центральную роль в биосинтезе ряда аминокислот.

Предложите последовательность известных ферментативных реакций, результатом которой будет реальный синтез a -кетоглутарата из пирувата. Эти реакции не должны предусматривать потребления каких-либо промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты.

Напишите суммарное уравнение для предложенной Вами последовательности реакций и укажите источник каждого реагирующего вещества.

21. NADH-дегидрогеназный комплекс митохондриальной цепи переноса электронов катализирует следующие окислительно-восстановительные реакции (Fe³⁺ и Fe²⁺ означают здесь атомы железа железосерных центров, Q-убихинол и E - фермент):

Суммарная реакция:

Укажите для каждой из этих трех реакций, катализируемых NADH-дегидрогеназным комплексом:

а) донор электронов,

б) акцептор электронов,

в) сопряженную окислительно-восстановительную пару,

г) восстановитель,

д) окислитель.

22. В цепь переноса электронов листьев растений включены вещества, способные обратимо присоединять электроны:

Укажите вероятную последовательность этих переносчиков электронов в дыхательной цепи, исходя из величин их стандартных восстановительных потенциалов.

На каких этапах переноса электронов выделение свободной энергии представляется недостаточным для того, чтобы на каждую пару переносимых электронов могла синтезироваться одна молекула АТР?

23. Ниже указаны четыре субстрата. Рассчитайте число молекул АТР, образующихся при полном окислительном расщеплении одной молекулы каждого их этих субстратов до СО₂ и Н₂О.

а) Фруктозо-6-фосфат в) Глицеральдегид-3-фосфат

б) Ацетил-СоА г) Сахароза

24. Перенос электронов в митохондриальной дыхательной цепи описывается сумарным уравнением:

NADH + Н⁺ + ╫ О₂ = Н₂О + NAD⁺

а) Вычислите величину D Е_о^' для этой суммарной реакции митохондриального переноса электронов

б) Вычислите изменение стандартной свободной энергии D G^о' для этой реакции.

в) Сколько молекул АТР теоретически может быть синтезировано за счет этой реакции, если изменение стандартной свободной энергии образования АТР равно +7,3 ккал/моль?

25. В нормальных митохондриях скорость переноса электронов строго согласована с потребностью в АТР.

Поэтому если скорость использования АТР сравнительно невелика, то соответственно небольшой оказывается и скорость переноса электронов. Если же АТР расходуется с большой скоростью, то скорость переноса электронов тоже бывает высокой. В подобных условиях (при тесном сопряжении этих двух процессов) отношение Р/О, т.е. число образовавшихся молекул АТР в расчете на один атом потребленного кислорода, когда донором электронов служит NADH, равно приблизительно 3.

а) Как должна влиять относительно низкая и относительно высокая концентрация разобщающего агента на скорость переноса электронов и на величину Р/О?

б) Прием внутрь разобщающих агентов вызывает обильное потоотделение и повышение температуры тела. Дайте этому феномену объяснение на молекулярном уровне. Как изменяется отношение P/O в присутствии разобщающих агентов?

в) 2,4-динитрофенол, который является разобщающим агентом, пытались одно время использовать для борьбы с ожирением. На чем в принципе может быть основано подобное его действие? Как объяснить случаи, когда прием разобщающих агентов приводил к летальному исходу?

26. У новорожденных детей в области шеи и в верхней части спины имеется особая жировая ткань, которая у взрослых практически отсутствует, - так называемый бурый жир.

Бурую окраску придают этой ткани митохондрии, которых в ней чрезвычайно много. У некоторых животных, впадающих в зимнюю спячку, тоже имеется бурый жир. В то время как в митохондриях печени при окислении NADH на каждый атом поглощенного кислорода образуются обычно три молекулы АТР, в митохондриях бурого жира выход АТР на один атом поглощенного кислорода составляет менее одной молекулы.

а) Какая физиологическая функция может определяться этим низким отношением P/O в буром жире?

б) Укажите возможные механизмы, которые могли бы определять столь низкое отношение P/O, характерное для митохондрий бурого жира.

27. Если в суспензию анаэробных клеток, потребляющих глюкозу с большой скоростью, ввести кислород, то клетки начнут его поглощать и уровень потребления глюкозы резко понизится. Одновременно с этим прекратится накопление лактата. Этот эффект, характерный для клеток, способных и к аэробному, и к анаэробному потреблению глюкозы, впервые наблюдал Луи Пастер, и потому он был назван эффектом Пастера.

а) Почему при введении в клеточную суспензию кислорода прекращается накопление лактата?

б) Почему в присутствии кислорода снижается скорость потребления глюкозы?

в) Каким образом после начавшегося потребления кислорода понижается скорость потребления глюкозы? Объясните это, исходя из специфичного действия ферментов.

28. При изменении физиологической активности клеток скелетных мышц энергетический заряд этих клеток, равный в норме 0,89, сначала резко снижается приблизительно до 0,70, а потом постепенно возвращается к своему обычному уровню.

а) Какое именно изменение активности обусловливает это внезапное уменьшение энергетического заряда? Поясните свой ответ.

б) Как должно повлиять это внезапное изменение на скорость гликолиза и дыхания?

в) Каким образом энергетический заряд способен влиять на гликолиз и дыхание?

29. Глюкоза является:

а) кетогексозой;

б) дисахаридном;

в) альдопентозой;

г) альдогексозой;

д) кетопентозой.

30. Моносахариды D-ряда генетически связаны:

а) с D - глюкозой;

б) с D- фруктозой;

в) с D-глицериновым альдегидом;

г) с D-аланином;

д) с D-рибозой.

31. Полисахаридом, составленным из остатков фруктозы, является:

а) целлюлоза;

б) инулин;

в) гликоген;

г) декстран;

д) хитин.

32. Фруктоза является:

а) кетогексозой;

б) дисахаридом;

в) альдопентозой;

г) альдогексозой;

д) кетопентозой.

33. Реакция АТФ + глюкоза << АДФ + глюкозо-6-фосфат осуществляется при участии:

а) альдолазы;

б) фосфоглюкомутазы;

в) фосфорилазы;

г) фруктокиназы;

д) глюкокиназы.

34. Ферментом, не участвующим в гликолизе, является:

а) альдолаза;

б) енолаза;

в) фосфорилаза;

г) фосфофруктокиназа;

д) пируваткиназа.

35. Распад фруктозо-1,6-дифосфата на две фосфотриозы катализирует фермент:

а) альдолаза;

б) енолаза;

в) триозофосфат-изомераза;

г) фруктозодифосфатаза;

д) глюкозофосфат-изомераза.

36. Синтез ГТФ в цикле ди- и трикарбоновых кислот сопряжен с превращением:

а) a -кетоглутаровой кислоты в янтарную;

б) фумаровой кислоты в яблочную;

в) янтарной кислоты в фумаровую;

г) изолимонной кислоты в a -кетоглутаровую;

д) лимонной кислоты в цис-аконитовую.

37. В митохондриях локализованы ферменты:

а) только цитохромоксидаза;

б) только аконитатгидратаза;

в) только сукцинатдегидрогеназа;

г) только малатдегидрогеназа;

д) все перечисленные.

Сопоставьте два утверждения или показателя (обозначены буквами А и Б) и дайте ответ в форме: А > Б, Б > А, А = Б.

38. А. Количество глюкозы, полученной при гидролизе одного моля лактозы.

Б. Количество глюкозы, полученной при гидролизе одного моля мальтозы.

39. А. Соотношение НАДН\НАД в клетке в аэробных условиях.

Б. Соотношение НАДН\НАД в клетке в анаэробных условиях.

40. А.Энергетический эффект окисления пировиноградной кислоты до СО₂ и Н₂О.

Б. Энергетический эффект гликолиза.

41. А.Энергетический эффект превращения сукцинил-КоА в янтарную кислоту в цикле ди- и трикарбоновых кислот.

Б. Энергетический эффект превращения a -кетоглутаровой кислоты в сукцинил-КоА в цикле ди- и трикарбоновых кислот.

42. Напишите суммарное уравнение реакции превращения фруктозо-1,6-дифосфата в 2-фосфоенолпировиноградную кислоту в присутствии арсенита, если известно, что последний ингибирует реакции фосфорилирования.

43. Назовите соединения, которые могут образоваться при действии мышечной альдолазы на смесь, состоящую из фруктозо-1,6-дифосфата, D-глицеринового альдегида и ацетальдегида.

44. Составьте суммарное уравнение реакций увеличения полигликозидной цепочки гликогена на один остаток глюкозы, если известно, что глюкоза возникла из пировиноградной кислоты.

Сколько макроэргических фосфатных связей распадается при осуществлении этой реакции?

45. Возможен ли реальный синтез глюкозы из пирувата в условиях, когда цикл лимонной кислоты и окислительное фосфорилирование полностью ингибированы?

46. Как влияет повышение концентраций АТФ и АМФ на каталитическую активность фруктозодифосфатазы и фосфофруктокиназы?

Как сказываются эти эффекты на относительной величине потока метаболитов в глюконеогенезе и гликолизе?

47. В первой обходной реакции глюконеогенеза - превращении пирувата в фосфоенолпируват - сначала под действием пируваткарбоксилазы пируват карбоксилируется с образованием оксалоацетата, а затем оксалоацетат декарбоксилируется до фосфоенолпирувата в реакции, катализируемой фосфоенол-пируват-карбоксикиназой.

Поскольку за присоединением СО₂ непосредственно следует ее отщепление, можно было бы думать, что ¹⁴С из ¹⁴СО₂ не будет включаться в фосфоенолпируват и глюкозу, равно как и в любой другой из промежуточных продуктов глюконеогенеза. Однако известно, что если срезы печени крысы синтезируют глюкозу в присутствии ¹⁴СО₂, то ¹⁴С хотя и не сразу, но все же обнаруживается в фосфоенолпирувате и в 3-м и 4-м углеродных атомах глюкозы.

Каким образом метка попадает в фосфоенолпируват и в 3-й и 4-й углеродные атомы глюкозы?

Имейте в виду, что если глюконеогенез происходит в присутствии ¹⁴СО₂, то некоторые четырехуглеродные промежуточные продукты цикла лимонной кислоты тоже оказываются мечеными.

48. На рисунке показана концентрация лактата в крови до бега на 400 м, во время бега и после него.

а) Чем вызывается быстрое повышение концентрации лактата?

б) Что является причиной снижения уровня лактата после бега? Почему снижение происходит медленнее, чем подъем?

в) Почему в состоянии покоя концентрация лактата в крови не равна нулю?

49. Рассчитайте, во что обходится организму хранение глюкозы в форме гликогена.

Для этого напишите ряд последовательных реакций и суммарную реакцию, которые позволят определить число молекул АТФ, расходуемых на превращение цитоплазматического глюкозо-6-фосфата в гликоген и гликогена обратно в глюкозо-6-фосфат.

Какую часть это число составит от максимального числа молекул АТФ, образующегося при полном расщеплении глюкозо-6-фосфата?

50. При производстве шоколада с жидкой начинкой возникает техническая проблема: для приготовления шоколадной оболочки твердую центральную часть нужно окружить горячим расплавленным шоколадом.

В то же время конечный продукт должен содержать под застывшим шоколадом жидкую, богатую фруктозой начинку, которая и придает ей сладкий вкус.

Помня, что сахароза растворяется значительно хуже, чем глюкоза и фруктоза, предложите решение этой задачи.

51. Дисахарид лактоза, состоящий из галактозы и глюкозы, может существовать в двух аномерных формах, для обозначения которых используют буквы a и b . Эти аномеры значительно различаются по свойствам.

Например, b -аномер слаще на вкус, чем a -аномер. Кроме того, b -аномер обладает лучшей растворимостью, чем a -аномер; из-за этого при длительном хранении мороженого в морозильнике может произойти кристаллизация a -аномера, и тогда мороженое становится рассыпчатым.

а) Нарисуйте проекционные формулы Хеуорса двух аномерных форм лактозы.

б) Нарисуйте проекционные формулы Хеуорса для всех веществ, образующихся в результате гидролиза a -аномера до галактозы и глюкозы. Проделайте то же самое для b -аномера.

52. Дисахарид лактоза может существовать в двух аномерных формах, а аномерных форм другого дисахариды - сахарозы - обнаружено не было.

Почему?

53. Стебли тропической травы бамбука при оптимальных условиях могут расти феноменально быстро - до 30 см в день.

Рассчитайте, сколько сахарных остатков в секунду должно ферментативно присоединяться к растущим целлюлозным цепям при такой скорости роста, если принять, что стебли бамбука почти целиком состоят из целлюлозных волокон, ориентированных по направлению роста. Длина каждого остатка D-глюкозы в молекуле целлюлозы составляет около 0,45 нм.

54. Степень разветвленности [число гликозидных a (1╝ 6)-связей] в молекуле амилопектина можно определить следующим образом:

-навеску амилопектина сначала подвергают исчерпывающему метилированию, в результате которого все атомы водорода в гидроксильных группах замещаются на метильные группы (-О-Н╝ -О-СН₃). Далее все гликозидные связи подвергают кислотному гидролизу, после чего определяют количество остатков 2,3-диметилглюкозы.

а)Объясните, на чем основан этот способ количественного определения точек ветвления в молекуле амилопектина. Что происходит с остатками глюкозы в неразветвленных участках амилопектина во время этой процедуры?

б)В результате обработки 258 мг амилопектина описанным выше способом образовалось 12,4 мг 2,3-диметилглюкозы. Определите, сколько глюкозы (в процентах) в аилопектине находится в местах a (1╝ 6)-связей.

55. Почти 30% веса кокона жука-паразита Larinus maculatus приходится на долю углевода трегалозы. При кислотном гидролизе трегалозы образуется только D-глюкоза.

Если трегалозу подвергнуть исчерпывающему метилированию (т.е. все ОН-группы превратить в -ОСН₃), а затем провести кислотный гидролиз, то образуется только один продукт - 2, 3, 4, 6-тетраметилглюкоза.

Каково строение трегалозы? Докажите, что предложенная Вами структура соответствует описанным выше экспериментальным данным.

56. Определите каждую из следующих пар как энантиомеры, аномеры, эпимеры, диастереомеры или как альдо-кетоизомеры:

а) D-эритроза и D-треоза

б) D-ксилоза и D-арабиноза

в) a -D-идоза и b -D-идоза

г) D-галактоза и D-талоза

д) D-манноза и D-фруктоза

е) a -D-глюкоза и a -L-глюкоза.

57. Определите максимальное число различных дисахаридов, которые могут существовать, если они состоят только из D-глюкозы.

Классифицируйте каждый как восстанавливающий или невосстанавливающий сахар.

58. Установлено, что стационарная концентрация АТР в эритроцитах примерно в 13 раз больше концентрации ADP. Кроме того, установлено, что концентрация неорганического фосфата примерно в 8 раз больше концентрации ADP.

Используя эти данные, рассчитайте величину изменения свободной энергии D G' гидролиза АТР в эритроцитах.

59. Как Вы понимаете комплементарную роль восстановленных форм никотинамидадениндинуклеотидов в катаболизме и анаболизме?

60. Если глюкозу, содержащую радиоактивную ¹⁴С-метку в положениях 3 и 4, инкубировать с бесклеточным гомогенатом печени в анаэробных условиях, в каких положениях образующегося лактата будет содержаться ¹⁴С?

61. Сколько оксидоредуктаз, трансфераз, гидролаз, лиаз, изомераз и лигаз участвует в превращении глюкозы в этанол?

62. В определенных условиях роста в бактериях в процессе гликолиза образуется этиловый спирт.

Какой механизм сопряжения с участием NAD соответствует активному процессу расщепления углеводов в мышечных клетках при тех же условиях? Что это за условия?

63. Расположите следующие белки (ферменты) в порядке, в котором они принимают участие, начиная с действия адреналина, в превращении гликогена в глюкозо-1-фосфат:

а) киназа гликоген-фосфорилазы (активная и неактивная формы),

б) фосфорилаза b,

в) аденилатциклаза (активная и неактивная формы),

г) фосфорилаза a,

д) протеинкиназа (активная и неактивная формы).

64. Как Вы понимаете утверждение, что фосфофруктокиназа катализирует определяющую стадию гликолиза.

65. Активная форма протеинкиназы повышает скорость гликолиза, но понижает скорость гликогенеза. Некоторым студентам кажется удивительным, как это активная форма одного и того же фермента активирует один процесс и ингибирует другой.

Какое объяснение Вы можете дать этой особенности фермента?

66. Каково термодинамическое значение реакции между глицерол-1,3-дифосфатом и фруктозо-6-фосфатом в процессе гликогенеза?

67. Если рибозо-5-фосфат, равномерно меченный радиоактивным изотопом углерода, инкубировать в соответствующем буферном растворе, содержащем ксилулозо-5-фосфат (без ¹⁴С), тиаминпирофосфат, Mg²⁺ и транскетолазу, какие два новых углевода образуются и как распределятся радиоактивные атомы ¹⁴С в каждом из них?

68. Цикл лимонной кислоты часто рассматривается как основной путь аэробного метаболизма, то есть как кислород-зависимый процесс расщепления. Однако ни в одной из реакций цикла кислород не принимает участия в качестве реагента.

Почему же тогда этот путь является кислород-зависимым (аэробным), а не кислород-независимым (анаэробным)?

69. Если бы цикл лимонной кислоты начал использовать интермедиаты, образующиеся из аспартата (оксалоацетат) и глутамата (a -оксоглутарат), какое соединение необходимо генерировать из другого источника, чтобы цикл непрерывно и эффективно утилизировал эти интермедиаты?

Объясните ответ.

70. Напишите суммарное уравнение превращения молекулы изоцитрата в оксалоацетат ферментами цикла лимонной кислоты.

Напишите уравнение того же превращения, когда оно связано с митохондриальной цепью переноса электронов.

71. Если препарат свежеприготовленного гомогената мышечной ткани добавить к раствору, содержащему пируват и оксалоацетат, то количество образующегося СО₂ будет больше, чем в присутствии только пирувата.

Предложите последовательность реакций, которая объясняла бы стимулирующий эффект оксалоацетата без участия внемитохондриального NADH.

72. При выделении митохондрий и использовании их для анализа активности в процессе окислительного фосфорилирования к буферной системе, содержащей окисляемый субстрат, ADP и P_i , обычно добавляют небольшое количество чистого цитохрома с, выделенного практически из любого источника.

Как Вы думаете, почему необходимо добавлять цитохром с и почему его необязательно выделять из того же источника, что и сами митохондрии?

73. Некоторые эукариотические клетки содержат NAD-зависимую глицеролфосфатдегидрогеназу в цитоплазме, а также FAD-зависимую глицеролфосфатдегидрогеназу в митохондриях. Оба фермента катализируют взаимопревращение дигидроксиацетонфосфата и L-глицеролфосфата - метаболитов, которые могут проникать через митохондриальную мембрану.

Какое значение для метаболизма может иметь подобная компартментализация ферментов?

74. Заполните пропуски в следующих утверждениях.

А. Внутренняя и наружная мембраны митохондрий разделяют два митохондриальных компартмента: внутреннюю область -_______-и гораздо более узкое _______.

Б. _______ мембрана митохондрий напоминает сито. проницаемое для любых молекул, в том числе для небольших белков с молекулярной массой менее 10000 Да.

В. Ферменты _______ погружены в _______ мембрану митохондрий; они необходимы для процесса окислительного фосфори-лирования, в результате которого образуется большая часть АТР в животных клетках.

Г. Внутренняя мембрана обычно складчатая: она образует ряд перегородок. называемых _______, за счет которых поверхность внутренней мембраны существенно увеличивается.

Е. Крупный разветвленный полимер глюкозы, который присутствует в цитоплазме в виде гранул, известен под названием _______.

Ж. В _______ обычно окисляется около 2/3 общего количества окисляемых в клетках углеродсодержащих веществ: основными конечными продуктами при этом являются СО, и NADH.

3. При переносе электронов от молекул NADH и FADH₂ на кислород освобождается большое количество энергии, которая используется для превращения ADP и неорганического фосфата в АТР в процессе _______.

И. Энергия, освобождающаяся при переносе электронов по дыхательной цепи. запасается в форме _______ на внутренней митохондриальной мембране.

К. Поток электронов через внутреннюю мембрану генерирует градиент рН и мембранный потенциал, которые вместе создают _______ силу.

75. Укажите, какие из следующих утверждений правильные, а какие-нет. Если утверждение неверно, объясните почему.

А. Благодаря многим специализированным транспортным белкам, имеющимся во внутренней и наружной мембранах, межмембранное пространство и пространство матрикса по содержанию низко-молекулярных соединений химически эквивалентны цитозолю.

Б. Количество крист в митохондриях клеток сердечной мышцы втрое больше, чем в митохондриях клеток печени, что, по-видимому, отражает большую потребность клеток сердца в АТР.

В. Чтобы обеспечить непрерывное получение энергии за счет окислительного метаболизма, животные клетки хранят "горючее" в форме жирных кислот и глюкозы.

Г. Наиболее важный вклад цикла лимонной кислоты в метаболизм заключается в извлечении высокоэнергетических электронов при окислении двух углеродных атомов ацетильной группы до СО₂.

Д. Энергия, выделяющаяся при транспорте электронов по дыхательной цепи во внутренней мембране митохондрий, используется для перекачивания протонов через мембрану из межмембранного пространства в матрикс.

Е. Каждый последующий комплекс дыхательных ферментов в цепи переноса электронов обладает большим сродством к электронам, чем предыдущий; электроны последовательно переходят от одного комплекса к другому, пока в конечном итоге не достигнут кислорода, который обладает наибольшим по сравнению со всеми комплексами сродством к электронам.

Ж. Как правило, протондвижущая сила во внутренней мембране дышащей митохондрий почти на три четверти обусловлена мембранным потенциалом.

3. Расположение АТР-синтетазы во внутренней мембране митохондрий таково, что АТР образуется в межмембранном пространстве; отсюда АТР диффундирует в цитозоль через поры в наружной мембране.

И. Полное изменение энтропии в результате какой-либо химической реакции выражается в изменении свободной энергии, сопровождающем эту реакцию: чем больше увеличение свободной энергии (когда AG становится большой положительной величиной), тем легче идет данная реакция.

К. Значительная эффективность клеточного дыхания обусловлена главным образом большим числом образующихся в процессе окисления промежуточных продуктов (интермедиатов), благодаря чему огромное количество свободной энергии, освобождающейся при окислении, дробится на небольшие порции.

76. Заполните пропуски в следующих утверждениях:

А. Белок F₁-ATPаза представляет собой часть крупного трансмембранного комплекса, содержащего по крайней мере девять различных полипептидных цепей и называемого теперь_______.

Б. Различные _______ составляют группу окрашенных белков, объединяемых по признаку присутствия в молекуле связанного с белком гема. Атом железа в составе гема переходит из трехвалентной формы в двухвалентную, когда принимает электрон.

В. Белки, относящиеся ко второму большому семейству переносчиков электронов, содержат два или четыре атома железа, которые связаны с равным количеством атомов серы и равным числом остатков цистеина, образуя _______ в молекулах этих белков.

Г. Самый простой из всех переносчиков электронов - это низкомолекулярное гидрофобное соединение убихинон, который, как и другие _______, может принять или отдать один или сразу два электрона.

Д. Применение мягких ионных детергентов, которые солюбилизируют отдельные компоненты внутренней мембраны митохондрий в нативной форме, позволило идентифицировать и очистить три главных, связанных с мембраной .______., функционирующих на пути транспорта электронов от NADH до кислорода.

Е. _______ принимает электроны от NADH и передает их через флавин и по крайней мере пять железосерных комплексов к убихинону.

Ж. _______ принимает электроны от убихинона и передаег их на цитохром с.

3. _______ принимает электроны от цитохрома с п переносит их на кислород.

И. Пары соединений, такие, как NADH и NAD⁺ называют _______, так как одно из веществ превращается в другое за счет присоединения одного или более электронов плюс одного или более протонов.

К. В смеси NADH и NAD⁺ в соотношении 1 : 1 поддерживается определенное "давление электронов", или _______, который служит мерой сродства переносчика к электронам.

Л. Прямое ингибирующее влияние электрохимического протонного градиента на транспорт электронов называется _______.

77. Укажите, какие из следующих утверждений правильные, а какие-нет. Если утверждение неверно, объясните почему.

А. Получение субмитохондрпальных частиц, представляющих собой вывернутые наизнанку и замкнутые участки внутренней мембраны,-это важный момент в анализе белков, ответственных за окислительное фосфорилирование, поскольку на этих частицах легко изучать действие различных не проникающих через мембрану метаболитов, которые обычно присутствуют во внутреннем матриксе интактных митохондрий.

Б. Если в состав липидных везикул ввести АТР-синтетазу и бактерио-родопсин, выполняющий функции светозависимой протонной помпы, то при экспозиции таких везикул на свету в них будет образовываться АТР.

В. Очищенная АТР-синтетаза гидролизует АТР до ADP и Р,, но в нативной, связанной с митохондриальной мембраной форме она действует только в направлении синтеза АТР.

Г. Если поток протонов через АТР-синтетазу заблокирован, то введение в анаэробный препарат субмитохондриальных частиц небольшого количества кислорода приведет к "вспышке" дыхания и подщелочению среды.

Д. Все белки, образующие дыхательную цепь, содержат атомы железа, которые служат переносчиками электронов.

Е. Токсичность таких ядов, как цианид и азид, обусловлена их способностью прочно связываться с комплексом цитохромоксидазы и блокировать тем самым весь процесс транспорта электронов.

Ж. Три дыхательных ферментных комплекса расположены в плоскости внутренней мембраны в виде пространственно упорядоченной последовательности белков, чем обеспечивается последовательный перенос электронов между соответствующими комплексами.

3. Поскольку большинство цитохромов имеют более высокий окислительно-восстановительный потенциал, чем железо-серные центры, то цитохромы функционируют как переносчики электронов в основном вблизи О₂ -конца дыхательной цепи.

И. Слабые липофильные кислоты создают ток протонов через внутреннюю мембрану, разрушая тем самым протонодвижущую силу, останавливая синтез АТР и блокируя поток электронов.

К. Если на внутренней мембране существует очень большой электрохимический градиент, то в некоторых участках дыхательной цепи можно обнаружить обратный транспорт электронов.

Л. В клетках бурого жира дыхание митохондрии обычно не сопряжено с синтезом АТР, и энергия окисления выделяется в виде тепла.

78. Дисахарид, не обладающий редуцирующими свойствами, при обработке его диметилсульфатом и щелочью дает октаметильное производное. Кислотный гидролиз этого производного приводит к образованию 1 моля 2,3,4,6-тетраметил-D-глюкозы и 1 моля 2,3,4,6-тетраметил-D-галактозы. Дисахарид быстро гидролизуется мальтазой или лактазой (b -галактозидазой).

Дайте этому дисахариду подходящее описательное наименование и изобразите его хеуорсову проекционную формулу.

79. 10,0 г гликогена после метилирования и кислотного гидролиза дают 6,0 миллимолей 2,3-ди-О-метилглюкозы.

а) Какой процент остатков глюкозы в гликогене содержат замещенные группы в a - (1╝ 6) -положении?

б) Чему равно среднее число остатков глюкозы на каждый неразветвленный отрезок цепи?

в) Сколько миллимолей 2,3,6-три-О-метилглюкозы могло бы образоваться из этого полимера?

г) Сколько остатков глюкозы содержит полисахарид, если его молекулярный вес равен 2х10⁶?

д) Сколько нередуцирующих концов приходится на молекулу, или, иными словами, сколько цепей содержит молекула?

80. Сколько молекул АТР может быть образовано на молекулу пальмитиновой кислоты при ее окислении в клетке до СО₂ и воды?

Расчет ведите, предполагая, что при окислении NADH компонентами митохондриальной цепи переноса электронов образуются 3 молекулы АТР, а при окислении FADH₂ - 2 молекулы АТР.

81. Для цикла трикарбоновых кислот в качестве "затравки" требуется регенерирующийся субстрат оксалоацетат.

Назовите четыре метаболических источника этого соединения (необязательно, чтобы все они имелись у животных). В качестве подсказки отметим, что два из них являются аминокислотами.

82. Нематоды Ascaris lumbricoides, как и многие другие беспозвоночные, могут жить в полностью анаэробных условиях, получая энергию путем сбраживания глюкозы в сукцинат и пируват.

а) Чему равно D G' (рН 7) для такого брожения?

б) Хотя одним из продуктов является пируват, у этих организмов практически отсутствует пируваткиназа. По-видимому, они превращают фосфоенолпируват в малат, который поступает далее в митохондрии. Составьте схему реакций превращения малата в наблюдаемые продукты в митохондриях.

в) Сколько молей АТР на 1 моль глюкозы образуется при таком брожении в цитозоле? Считается, что один моль АТР вырабатывается за счет процессов, происходящих в митохондриях. Предложите путь реакций соответствующего процесса.

г) У Ascaris накапливается также и ацетат. Объясните, как это может происходить в анаэробных условиях.

83. Человек в сидячем положении потребляет в течение 10 секунд около 0,05 л кислорода. Спринтер, соревнуясь в беге на 100 м, за то же время потребляет 1 л кислорода. Пробежав дистанцию, спринтер продолжает тяжело дышать еще несколько минут, потребляя при этом по сравнению со спокойно сидящим человеком дополнительно около 4 л кислорода.

Почему потребность в кислороде резко возрастает при беге на короткую дистанцию?

Почему повышенная потребность в кислороде сохраняется по окончании бега?

84. Напишите структурные формулы дисахаридов: а) трегалозы; б) мальтозы.

85. Что такое гликозиды, что называют агликоном?

Напишите формулы:

а) a -метилглюкозида;

б) b -метилглюкозида;

в) что в этих гликозидах является агликоном?

86. Какие дисахариды содержат в своем составе a -D-глюкозу: а) мальтоза; б) сахароза; в) лактоза; г) целлобиоза?

87. Какие дисахариды содержат в своем составе b -D-глюкозу:

а) целлобиоза;

б) лактоза;

в) сахароза?

88. Что такое инверсия и инвертный сахар?

Напишите формулы:

а) сахарозы;

б) инвертного сахара.

89. Дайте характеристику гомополисахаридов, назовите представителей.

90. Какие вещества относятся к гетерополисахаридам? Укажите их состав.

91. Какие моносахариды образуются при кислотном гидролизе лактозы:

а) два остатка D-глюкозы;

б) a -D-глюкоза и b -D-галактоза;

в) D-глюкоза и D-фруктоза;

г) D-глюкоза и D-манноза;

д) два остатка D-маннозы?

92. Напишите структурные формулы продуктов окисления D-глюкозы:

а) глюконата;

б) глюкуроната;

в) сахарной (глюкаровой) кислоты.

93. Что называется гликолизом? Напишите суммарное уравнение процесса гликолиза.

94. Какой фермент принимает участие в образовании фруктозо-1,6-дифосфата в процессе гликолиза?

Напишите уравнение этой реакции.

95. Какова главная функция цикла трикарбоновых кислот (ЦТК):

а) окисление ацетил-КоА с образованием двух молекул СО₂, моля ГТФ (АТФ), трех молекул NADH₂ ( или 2 NADH₂ и NADPH₂) и FADH₂;

б) окисление ацетата до СО₂ и Н₂О;

в) окисление пирувата до СО₂ и Н₂О;

г) окисление лактата до СО₂ и Н₂О с выделением энергии?

96. Выберите правильное утверждение.

а) Фосфорные эфиры моносахаридов являются метаболически инертными соединениями;

б) гликоген полностью гидролизуется в присутствии a -амилазы;

в) начальным этапом обмена глюкозы в организме является фосфорилирование с образованием глюкозо-6-фосфата;

г) гликогенфосфорилаза расщепляет a -1,4-связи в гликогене;

д) a -1,6-связи в амилопектине расщепляет a -1,6-глюкозидаза.

97. Выберите правильное утверждение.

а) Гликолиз и спиртовое брожение - процессы, резко различающиеся между собой;

б) гликолиз - это основной процесс, обеспечивающий организм энергией;

в) начальной стадией гликолиза и гликогенолиза является образование глюкозофосфорных эфиров;

г) начальная реакция гликогенолиза - образование глюкозо-1-фосфата;

д) гликогенфосфорилаза - один из ферментов гликогенолиза.

98. Согласно представлениям Л.Лелуара, переносчиком гликозильных групп в реакции биосинтеза гликогена у высших животных является один из фосфорилированных нуклеотидов.

Какой именно:

а) АТФ;

б) ГТФ;

в) АДФ;

г) УТФ;

д) УДФ?

99. Нарисуйте формулы Хеуорса следующих углеводов:

а) a -D-глюкопиранозил-( 1╝ 1 )- a -D-глюкопиранозид;

б) a -D-галактопиранозил-( 1╝ 1 )- a -D-глюкопиранозид.

100. Нарисуйте проекционные формулы Хеуорса для a - и b -форм маннозы. В чем состоит основное различие между этими формами?

101. Укажите, какие из нижеприведенных пар сахаров представляют собой аномеры, эпимеры или пару альдоза-кетоза:

а) D-глицеральдегид и дигидроксиацетон;

б) D-глюкоза и D-манноза;

в) D-глюкоза и D-фруктоза;

г) a -D-глюкоза и b -D-глюкоза;

д) D-рибоза и D-рибулоза;

е) D-галактоза и D-глюкоза.

102. Какие из перечисленных дисахаридов обладают редуцирующими свойствами: мелибиоза, целлобиоза, трегалоза, сахароза?

103. Каково биологическое значение катаболических реакций, приводящих к образованию АТФ?

104. Напишите пути биосинтеза сахарозы.

105. Покажите взаимосвязь брожения и дыхания.

106. Сравните энергетический выход аэробного окисления глюкозы до СО₂ и Н₂О и молочнокислого брожения.

107. Почему пировиноградной кислоте приписывают центральное положение в процессах брожения?

108. Почему FAD является более подходящим акцептором электронов, чем NAD⁺, при дегидрировании сукцината?

109. Напишите последовательность расположения переносчиков в цепи переноса электронов и укажите этапы образования АТФ.

110. Каков выход АТФ при полном окислении клеточным гомогенатом каждого из перечисленных ниже субстратов, если принять, что гликолиз, ЦТК и окислительное фосфорилирование полностью активны:

а) пируват;

б) NADH;

в) фруктозо-1,6-бисфосфат;

г) фосфоенолпируват;

д) дигидроксиацетонфосфат.

111. Ксилоза имеет такую же структуру, как глюкоза, с той лишь разницей, что при С-5 у нее вместо гидроксиметильной группы находится атом водорода. Скорость гидролиза АТР гексокиназой значительно повышается при добавлении ксилозы. Почему?

112. Добавление к митохондриям олигомицина вызывает снижение как переноса электронов от NADH к О₂, так и скорости образования АТР. Последующее добавление ДНФ приводит к увеличению скорости переноса электронов без сопутствующего изменения скорости образования АТР. Какую реакцию ингибирует олигомицин?

113. Напишите уравнение равновесного состояния для превращения глицерола в пируват. Какие при этом требуются ферменты помимо ферментов гликолитического пути?

114. У некоторых растений и микроорганизмов цикл трикарбоновых кислот модифицирован. У них содержатся два фермента, отсутствующие у животных - изоцитратлиаза и малатсинтаза. Изоцитратлиаза катализирует альдольное расщепление изоцитрата до сукцината и глиоксилата (ОНС-СОО^-), а малатсинтаза катализирует образование малата из ацетил-СоА, глиоксилата и воды.

а) Может ли происходить у этих организмов образование оксалоацетата из ацетил-СоА при отсутствии изоцитратдегидрогеназы и наличии малатдегидрогеназы? Если да, напишите уравнение равновесного состояния для этого превращения.

б) Могут ли эти организмы синтезировать глюкозу из ацетил-СоА?

115. Выберите соединения, которые участвуют в переносе электронов от изоцитрата на кислород, и разместите их так, как они располагаются в дыхательной цепи.

а) НАД⁺. е) Кислород.

б) ФАД. ж) ФМН.

в) Цитохром с. з) Н⁺АТФаза.

г) Цитохромы аа₃. и) Цитохромы вс₁.

д) Убихинон.

116. Какие из следующих утверждений правильно описывают механизм окислительного фосфорилирования?

а) Функцией цепи переноса электронов является перенос протонов через внутреннюю мембрану в митохондриальный матрикс.

б) Энергия электронов, переносимых по электронтранспортной цепи, трансформируется в энергию электрохимического градиента.

в) Однонаправленный транспорт Н⁺ в межмембранное пространство создает градиент рН.

г) Протонофоры разобщают тканевое дыхание и фосфорилирование.

д) АТФаза осуществляет транспорт Н⁺ в межмембранное пространство.

е) Энергия электрохимического градиента используется для синтеза АТФ.

117. В эксперименте с изолированными митохондриями в качестве окисляемого субстрата использовали малат. Как изменится коэффициент Р/О, если:

а) в инкубационную смесь добавить ингибитор НАДН-дегидрогеназы?

б) вместе с ингибитором добавить сукцинат?

118. Промежуточные продукты цикла Кребса могут служить для синтеза различных веществ. Сукцинил-КоА, например, используется в синтезе гема (2 молекулы сукцинил-КоА необходимы для синтеза одного пиррольного кольца). Утечка метаболитов из цикла восполняется реакцией карбоксилирования пирувата:

СН₃-СО-СООН+ СО₂ + АТФ + Н₂О ╝ СООН-СО-СН₂-СООН + АДФ + Н₃РО₄.

Учитывая это, напишите схему реакций, приводящих к синтезу сукцинил-КоА из пирувата.

119. Подберите к перечисленным регуляторным ферментам общего пути катаболизма соответствующие модуляторы, или эффекторы. Ответ дайте в форме "А-а".

А. Пируватдегидрогеназный комплекс.

Б. Цитратсинтаза.

В. Изоцитратдегидрогеназа.

Г. a -Кетоглутаратдегидрогеназный комплекс.

а) Активируется цитратом.

б) Ингибируется ацетил-КоА.

в) Ингибируется АТФ.

г) Ингибируется сукцинил-КоА.

120. В эксперименте на дышащих митохондриях в 2 пробы, содержащие по 1 мл суспензии митохондрий, добавили одинаковое количество малата и АДФ. В одну из проб внесли еще дополнительно глюкозу и гексокиназу. В какой из проб скорость поглощения О₂ будет выше и почему?

121. Сколько молекул АТФ (варианты "а"-"е") может синтезироваться при участии указанных реакций ("А"- "Е") общего пути катаболизма в расчете на одну молекулу субстрата?

А. Пируват ╝ сукцинил-КоА. а) 0.

Б. Малат ╝ оксалоацетат. б) 1.

В. Сукцинил-КоА ╝ сукцинат. в) 2.

Г. Фумарат ╝ малат г) 3.

Д. Сукцинат ╝ оксалоацетат. д) 5.

е) 9.

122. Чем определяются анаболические функции цитратного цикла?

а) Использованием промежуточных продуктов цикла для синтеза аминокислот и гема.

б) Образованием доноров водорода ( НАДН₂, ФАДН₂ ) для цепи переноса электронов.

в) Использованием промежуточных продуктов цикла для образования донора водорода НАДФН₂, необходимого для синтеза жирных кислот и стероидов.

г) Синтезом цитрата.

123. Подберите ферменты, расщепляющие связи между мономерами в углеводах при переваривании их в желудочно-кишечном тракте. Ответ дайте в форме "А-а".

124. Клетками каких структур синтезируются ферменты, перечисленные в пунктах а) - д) предыдущего задания? Ответ дайте в форме "А-а".

А. Поджелудочной железы.

Б. Слизистой желудка.

В. Слизистой тонкого кишечника.

Г. Слизистой толстого кишечника.

125. Какие ферменты, участвующие в переваривании углеводов, содержатся в указанных секретах. Ответ дайте в форме: цифра-название фермента или ферментов. Укажите также класс каждого фермента.

а) Слюна.

б) Секрет поджелудочной железы.

в) Секрет клеток слизистой кишечника.

126. Выберите процессы, происходящие при пищеварении.

а) Расщепление дисахаридов до моносахаридов.

б) Распад моносахаридов до СО₂ и Н₂О.

в) Расщепление полисахаридов до моносахаридов.

г) Образование продуктов, которые могут всасываться в клетки слизистой кишечника.

д) Распад моносахаридов с образованием лактата.

127. У новорожденного ребенка после кормления молоком наблюдались диспепсические расстойства (рвота, понос). После перевода на искусственное кормление раствором, содержащем глюкозу, наблюдаемые явления проходили. Возможной причиной заболевания является недостаточность активности одного из ферментов, участвующего в переваривании углеводов.

а) Назовите этот фермент.

б) Напишите схему реакции, которую он катализирует.

128. Выберите положения, правильно характеризующие физиологическое значение анаэробного распада глюкозы.

а) Обеспечивает энергозатраты скелетных мышц в начальный период при выполнении срочной интенсивной работы.

б) Активируется в сердечной мышце при заболеваниях с нарушением кровообращения и явлениями гипоксии.

в) Характерен для метаболизма клеток злокачественных опухолей.

г) Является основным источником энергии для метаболизма эритроцитов.

д) Конечный продукт процесса выводится из организма.

е) Конечный продукт подвергается дальнейшим превращениям.

129. Используя предложенную нумерацию реакций в процессе катаболизма глюкозы, укажите:

а) продукты, образующиеся в реакциях: 3, 4, 6, 7, 9 (обозначены знаком вопроса);

б) реакции, составляющие процесс аэробного гликолиза;

в) реакции, составляющие процесс анаэробного гликолиза;

г) необратимые реакции.

 

130. Используя нумерацию реакций в процессе катаболизма глюкозы, предложенную в предыдущем тесте, укажите реакции, сопряженные с синтезом АТФ, протекающие при аэробном гликолизе. Реакцию, сопряженную с синтезом АТФ при участии цепи переноса электронов, напишите с использованием формул.

131.Подберите к перечисленным ферментам реакции, которые они катализируют. Ответ дайте в форме "А" - "а".

132. При добавлении АТФ к гомогенату мышечной ткани снизилась скорость гликолиза, концентрация глюкозо-6-фосфата и фруктозо-6-фосфата увеличилась, а концентрация всех других метаболитов гликолиза была при этом ниже.

Укажите фермент, активность которого снижается при добавлении АТФ.

133. Выберите утверждения, правильно характеризующие процесс глюконеогенеза.

а) Является одним из источников глюкозы в крови.

б) Регуляторные ферменты катализируют необратимые реакции.

в) Ингибируется при накоплении в клетке АТФ.

г) Протекает главным образом в печени, а также корковом веществе почек и слизистой оболочке кишечника.

д) Обеспечивает глюкозой мозг в тех условиях, когда глюкоза в организм не поступает.

134. Составьте схему синтеза глюкозы из лактата, расположив в необходимой последовательности перечисленные компоненты. Над стрелками укажите реакции, идущие с затратой АТФ, ГТФ.

Напишите формулами регуляторные реакции. Укажите ферменты.

135. В эксперименте на культуре клеток печени изучали глюконеогенез, используя в качестве субстрата глицерин, меченный по b -углеродному атому. В каком положении окажется метка в приведенных ниже метаболитах? Назовите эти вещества.

 

136. Выберите утверждения, характеризующие биохимические изменения в организме человека в условиях острой алкогольной интоксикации.

а) Окисление этанола создает избыток НАДН и дефицит НАД⁺.

б) Избыток НАДН стимулирует восстановление кетокислот и оксикислоты и приводит к дефициту кетокислот.

в) Несмотря на избыток "этанольного" ацетил-КоА, снижается интенсивность цитратного цикла.

г) Снижается скорость глюконеогенеза в печени.

д) Вследствие своей амфифильности этанол уменьшает вязкость мембран и таким образом нарушает функционирование мембранных рецепторов.

137. Может ли этанол превращаться в организме в гликоген? Ответ поясните.

138. Выберите утверждения, правильно характеризующие распад гликогена в печени и мышцах. Подберите пары из двух столбцов.

139. Изучение анаэробного гликолиза на препарате мышечной ткани показало, что при использовании в качестве субстрата гликогена лактат не образуется, тогда как добавление глюкозо-1-фосфата или глюкозы приводило к нормальному гликолизу с образованием лактата.

Напишите реакцию, нарушение которой было причиной этих наблюдений, укажите фермент.

140. Исследовали образование лактата в биоптатах мышц больного гликогенозом и здоровых людей (контрольный пробы), используя различные субстраты гликолиза. Рассмотрите полученные результаты, предположите причину заболевания.

141. Выберите пути использования метаболитов пентозофосфатного цикла превращений глюкозы. Ответ дайте в форме "А"-"а".

142. Известны заболевания, связанные с разного рода дефектами фосфофруктокиназы печени.

а) Дефект аллостерического центра, приводящий к нарушению взаимодействия его с цитратом; вследствие этого снижается тормозящее действие цитрата на активность фермента.

б) Дефект каталитического центра и вследствие этого снижение активности фермента.

В каком из этих случаев будет наблюдаться накопление гликогена?

143. Какие изменения в метаболизме углеводов характерны для перечисленных состояний организма человека? Ответ дайте в форме "А"-"а".

144. Напишите структуру дисахаридной единицы гиалуроновой кислоты. Укажите ее функцию в организации межклеточного матрикса.